Аннотация проекта:

Брахиоподы – необычная и удивительная группа морских беспозвоночных животных, чей расцвет пришелся на палеозой, а до наших дней дожило лишь 2% былого разнообразия. Однако, не смотря на небольшую численность, современные брахиоподы демонстрирую чрезвычайное разнообразие личиночных форм и жизненных циклов. Предварительные палеонтологические данные позволяют предполагать, что такое разнообразие было характерно и для вымерших представителей группы. Строение компетентной личинки и характер метаморфоза сильно различаются у представителей трех групп современных брахиопод: Linguliformea, Craniiformea и Rhynchonelliformea. Традиционно считается, что именно метаморфоз Craniiformea отражает исходный для всех брахиопод эволюционный путь, а именно – формирование особого плана строения взрослых животных в результате складывания компетентной личинки на брюшную сторону в ходе метаморфоза. Так называемая «гипотеза складывания» подвергается резкой критике в последние годы, однако продолжает оставаться наиболее логичной и естественной историей, позволяющей приблизиться к пониманию эволюции плана строения брахиопод. Результаты наших оригинальных исследований последних лет позволяют утверждать, что признаки складывания обнаруживаются в онтогенезе всех групп современных брахиопод, а также и у некоторых вымерших форм. В ходе проекта на современном методологическом уровне с использованием методов световой и электронной микроскопии, конфокальной лазерной сканирующей микроскопии и микротомографии будет изучено личиночное развитие, метаморфоз и строение ювенилей у современных лингулиформных и ринхонеллиформных брахиопод. Кроме того, будет проведен анализ и детальное исследование имеющегося в распоряжении коллектива уникального материала по онтогенезу вымерших представителей типа. На основе полученных оригинальных данных будет сформулирована гипотеза эволюции жизненных циклов брахиопод и предложена концепция их анцестрального жизненного цикла. Полученные данные позволят приблизиться к пониманию ключевого вопроса фундаментальной биологии о характере онтогенеза общего предка Bilateria.

Полученные результаты за отчетный период:

Применение комплексного методологического подхода позволило изучить последовательные стадии развития и метаморфоз двух отрядов ринхонеллиформных брахиопод Coptothyris grayi (Terebratulida) и Hemithiris psittacea (Rhynchonellida). Показана высокая вариабельность дробления, энтероцельный способ закладки передней и задней мезодермы. Выявлена метамерная организация целома на ранних личиночных стадиях. Проведен сравнительный анализ миоанатомии личинок теребратулид и ринхонеллид. Впервые разработан и применен метод клик-химии и выявлены зоны активного синтеза ДНК на последовательных стадиях развития личинок Rhynchonelliformea. Показано, что у ранних личинок дорсальный сектор мантии растет быстрее, чем вентральный, что подтверждает гипотезу о складывании личинки на брюшную сторону на раннем этапе онтогенеза, предшествующему оседанию. Впервые описана эмбрионизация развития у ринхонеллид: ранние стадии онтогенеза развиваются внутри плотной яйцевой оболочки, выход из которой происходит на стадии компетентной личинки. Получены новые данные об онтогенезе лофофора, его скелетной поддержки и строении первично-сформированной раковины у H. psittacea. Получены новые данные о секреции первично-сформированных участков раковины у C. grayi. Впервые изучена микроскульптура и микроструктура ювенильной раковины Lingula anatina. Показано, что протегулюм, брефическая и взрослая раковины четко отделены друг от друга. Изучена онтогенетическая серия среднеордовикских ортид, строфоменид и краниид. Сравнительный анализ полученных данных позволил предложить критерии для реконструкции жизненных циклов брахиопод. В раннем кембрии брахиоподы имели пелаго-бентический жизненный цикл с ресничной планктотрофной личинкой, которая складывалась и секретировала раковину после оседания. Эволюция жизненных циклов брахиопод, вероятно, связана с переходом к лецитотрофии (современные Craniiformea), а затем пролонгацией пелагической части жизненного цикла путем поднятия в толщу воды сложенных лецитотрофных стадий без раковины (современные Rhynchonelliformea, Orthida). Критерием лецитотрофной планктонной стадии в онтогенезе является мелкий размер первично-сформированной раковины. В жизненном цикле современных дисцинид, ордовикских краниид и строфоменид раковинка и лофофор формировались в толще воды. Такой жизненный цикл сформировался путем поднятия в толщу воды ювенильных планктотрофных стадий с раковинкой и лофофором, которые эффективно выполняли расселительную функцию. Ювенильные раковинки таких брахиопод характеризуются крупным размером, а также отсутствием четких границ между протегулюмом и брефической раковиной. В ордовике у лингулид произошел переход к прямому развитию: из яйца выходила ювенильная стадия с раковинкой и лофофором. Брахиоподы с таким жизненным циклом обладали крупной первично-сформированной раковиной, где протегулюм и брефическая раковина четко отделены друг от друга. Впервые дана классификация планктонным стадиям брахиопод и интерпретирована их гомология между представителями разных подтипов и семейств.

 Публикации:

1 .Kuzmina T.V., Malakhov V.V., Temereva E.N. 2019. Larval development of the brachiopod Coptothyris grayi (Davidson, 1852) (Terebratulida: Rhynchonelliformea) and the evolution of brachiopod life cycles // Invertebrate zoology. V. 16 (1). P. 27-40.

2. Madison A.A., Kuzmina T.V. 2019. The tube‐like structures on the juvenile shells of earliest strophomenides and billingsellides as evidence of their life cycles // Lethaia. V/ 53(1). P. 91-105. DOI

3. Madison A.A., Kuzmina T.V. 2019. Early Paleozoic brachiopod larva: true larva, not a juvenile // Invertebrate zoology. V. 16 (1). P. 41-47.

4. Малахов В.В., Богомолова Е.В., Кузьмина Т.В., Темерева Е.Н. 2019. Эволюция жизненных циклов Metazoa и происхождение пелагических личинок // Онтогенез. Т. 50(6). С. 383-397.

5. Kuzmina T.V., Temereva E.N. 2021. Ultrastructure of ganglia in the brachiopod Coptothyris grayi and its phylogenetic significance // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. V. 59. № 2. P. 376-386 (IF= 2.321) DOI: 10.1111/JZS.12427

6. Madison A.A., Kuzmina T.V., Temereva E.N. 2021. Analysis of the juvenile shell of Lingula anatina (Brachiopoda, Linguliformea) provides insight into the evolution of life cycles of fossil brachiopods // Paleobiology. V. 47. № 1. P. 134-148. DOI: 10.1017/pab.2020.51

7. Kuzmina T.V., Temereva E.N. 2021. Tentacle muscles in brachiopods: ultrastructure and relation to peculiarities of life style // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. DOI: 10.1002/jez.b.23110

8. Kuzmina T.V. 2021. New data on the development of the brachiopod Hemithiris psittacea (Rhynchonelliformea: Rhynchonellida). Invertebrate Zoology. V. 18. P. 321-331. DOI: 10.15298/invertzool.18.3.06

9. Malakhov V.V., Kuzmina T.V., Madison A.A. 2021. Classification of planktonic stages of extant brachiopods // Invertebrate Zoology. Vol.18. No.2: 95–104. DOI: 10.15298/invertzool.18.2.04

10.  Temereva E.N., Kuzmina T.V. 2021. The nervous system of the most complex lophophore provides new insights into the evolution of Brachiopoda // Scientific reports. DOI: 10.1038/s41598-021-95584-5