Амбулакрарии и низшие хордовые

ПРОГРАММА КУРСА
(Составитель: к.б.н. Ольга Владимировна Ежова)

Цель и задачи курса: сформировать представление о месте вторичноротых среди других Metazoa, развить знания об особенностях морфологии, микроскопической анатомии и онтогенезе различных типов вторичноротых животных, выявить существенные синапоморфии Deuterostomia и Ambulacraria, а также познакомиться с разнообразием фауны вторичноротых.

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ; весенний (X) семестр 1 года магистратуры.

Краткое содержание:

1. Основные признаки вторичноротых (Deuterostomia). Систематика вторичноротых. Полухордовые (Hemichordata). Анатомия, морфология, тонкое строение, онтогенез кишечнодышащих (Enteropneusta).
2. Кишечнодышащие (Enteropneusta) и крыложаберные (Pterobranchia). Анатомия и морфология Pterobranchia. Мировая фауна полухордовых.
3. Низшие хордовые. Жаберный аппарат полухордовых и низших хордовых. Мировая фауна хордовых.
4. Иглокожие (Echinodermata), общая характеристика. Осевой комплекс органов как синапоморфия Ambulacraria.
5. Asterozoa=Asteroidea+Ophiuroidea.
6. Echinozoa=Echinoidea+Holothuroidea.
7. Crinozoa.
8. Мировая фауна иглокожих. Филогения Deuterostomia.

Разделы:

Общая характеристика Deuterostomia: радиальное дробление; недетерминированное развитие; способ заложения рта и ануса в онтогенезе; схема энтероцельного формирования целомической системы и три целомических отдела; погружение базиэпителиальной нервной системы и формирование нервной трубки; жаберные щели.

Систематика вторичноротых и диагнозы основных типов: Hemichordata (Enteropneusta и Pterobranchia), Echinodermata (Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea, Crinoidea), Chordata (Cephalochordata, Tunicata).

Hemichordata: Enteropneusta. Внешнее строение, отделы и подотделы тела - хобот, воротник, туловище, стебелёк, бранхиальный подотдел, генитальный подотдел, печёночный подотдел, кишечный подотдел. Покровный эпителий. Нервный плексус, сгущения нервного плексуса и нервная трубка. Отделы целома, целотелии, целомодукты; перикард. Гастродермис; рот, буккальный дивертикул, глотка и жаберный аппарат, печёночные дивертикулы, кишечник, пигохорд. Скелетные элементы жаберных щелей и стебелька. Организация мускулатуры; особое строение мышечных клеток. Организация кровеносной системы: спинной и брюшной сосуды, сердце, гломерулюс, кровеносные лакуны и капилляры. Направление тока крови. Механизм ультрафильтрации; подоциты. Понятие об осевом комплексе органов. Гонады, бранхиогенитальные крылья. Размножение и развитие. Строение личинок. Прямое развитие. Систематика Enteropneusta.

Hemichordata: Pterobranchia. Сидячие колониальные формы. Сравнение с малоподвижными кишечнодышащими. Представители Pterobranchia. Cephalodiscidae: архитектура цёнециев; отделы целома, мезосомальные щупальца, целомодукты; прикрепительный стебелёк (хвостовой отросток); видоизменение кишечника, преобразование переднего отдела тела, редукция жаберного аппарата; осевой комплекс органов. Размножение и развитие. Rhabdopleuridae: строение трубок, анатомия и морфология по сравнению с Cephalodiscus.

Chordata - общая характеристика: chorda dorsalis; нервная трубка; глотка и жаберные щели; вентральное расположение сердца; плавательный хвост. Гипотеза "перевёрнутости" хордовых.

Низшие хордовые: Cephalochordata. Общая характеристика. Строение эпидермиса; расположение нервов. Нервная трубка. Целомическая система; целомодукты. Мускулатура. Кишечный тракт. Жаберный аппарат. Кровеносная система. Гонады. Размножение и развитие. Гипотеза "перевёрнутости" хордовых.

Низшие хордовые: Tunicata. Внешнее строение. Туника. Эпидермис. Нервная система. Целомы; особенности выделения. Мускулатура. Пищевариательная система, атриум, жаберный аппарат; фильтрация. Кровеносная система; перикард; прямой и обратный кровоток. Размножение и развитие. Строение личинки. Хорда; закладка нервной трубки и её трансформация. Систематика Tunicata.

Общая характеристика Echinodermata: симметрия, ориентация, радиусы и интеррадиусы; мадрепорит; отсутствие головы; локомоция, амбулакральные ножки, амбулакральная система; целомы и их разнообразие, закладка в онтогенезе, производные аксоцелей, производные гидроцелей, производные соматоцелей; покровы и различные покровные образования, известковый скелет, особые свойства соединительной ткани; особенности кровеносной системы, осевой орган.

Asterozoa. Сходства и различия между морскими звёздами и офиурами. Общий план строения тела представителей разных классов Asterozoa. Целомическая система; производные аксо-, гидро- и соматоцелей; целомодукты. Осевой комплекс морских звёзд и отличия осевого комплекса офиур, связанные со смещением мадрепорита. Сквозная пищеварительная система морских звёзд, печёночные выросты; слепозамкнутый желудок офиур, челюстной аппарат. Кровеносная система и направление кровотока. Тонкое строение осевого органа. Возможная схема ультрафильтрации. Нервная система, развитие эктоневральной системы; эпиневральные каналы офиур. Половая система, интеррадиальные гонады; система обеспечения гонад питательными веществами и кислородом; гонодукты. Личинки Asterozoa; метаморфоз. Разнообразие Asterozoa.

Echinozoa. Общий план строения представителей разных классов Echinozoa. Сходства и различия в организации морских ежей и представителей Asterozoa. Радиальный комплекс Echinozoa. "U-образный" кишечный тракт морских ежей, Аристотелев фонарь. Кровеносная система. Осевой комплекс. Вторичная билатеральная симметрия голотурий; тривиум и бивиум. Редукция известковых образований. Щупальцевый аппарат. Мышечные ленты. Строение кишечника голотурий, респираторные деревья (водяные лёгкие). Упрощение целомической системы. Видоизменение осевого комплекса. "Чудесная сеть". Выделительные органы. Единственная гонада. Личинки Echinozoa. Разнообразие Echinozoa.

Crinozoa - сестринская группа к остальным Echinodermata. Особенности общей организации Crinozoa и строения стебельчатых и бесстебельчатых морских лилий. Свидетельства "перевёрнутости". Пиннулы; механизм питания; кишечный тракт. Нервная система, развитие аборальной нервной системы. Особенности организации амбулакральной системы; множественные каменистые каналы. Радиальное расположение гонад. Размножение и развитие морских лилий.

Мировая фауна Echinodermata: разнообразие ископаемых и современных иглокожих.

Практикум:

Занятие 1.

1. Изучение поперечных срезов через хобот Saccoglossus mereschkowskii (Harrimaniidae) и Glossobalanus sp. (Ptychoderidae): эпидермис, нервный плексус, мускулатура, хоботный целом, осевой комплекс органов, непарный скелетный элемент стебелька.
2. Изучение поперечных срезов через хобот Glossobalanus sp. (Ptychoderidae): эпидермис, нервный плексус, мускулатура, хоботный целом, осевой комплекс органов, непарный скелетный элемент стебелька.
3. Изучение сагиттальных срезов через переднюю часть тела Saccoglossus mereschkowskiiм (Harrimaniidae).

Занятие 2.

1. Внешний вид Saccoglossus mereschkowskii (Harrimaniidae).
2. Внешний вид Glossobalanus sp. (Ptychoderidae).
3. Изучение поперечных срезов через воротник Saccoglossus mereschkowskii (Harrimaniidae) и Glossobalanus sp. (Ptychoderidae): воротниковый целом и целомодукты, нервный плексус и нервная трубка, глотка, дорсальный кровеносный сосуд, перигемальные целомы.
4. Изучение поперечных срезов через воротник Glossobalanus sp. (Ptychoderidae): воротниковый целом и целомодукты, нервный плексус и нервная трубка, глотка, дорсальный кровеносный сосуд, перигемальные целомы.

Занятие 3.

1. Изучение поперечных и фронтальных срезов через бранхиогенитальный подотдел туловища Saccoglossus mereschkowskii (Harrimaniidae): эпидермис туловища, дорсальный и вентральный нервные стволы, туловищный целом, мускулатура, жаберный скелет, жаберные щели, кишка, печёночные выросты, гонады.

Занятие 4.

1. Изучение и сравнение мадрепоровых и орально-аборальных срезов через осевой комплекс органов Asterias rubens (Asteroidea): эпидермис, нервные тяжи, гемоцель стенки тела, целомы, пищеварительный тракт, амбулакральная система, осевой комплекс органов, гонады.
2. Изучение и сравнение мадрепоровых и орально-аборальных срезов через осевой комплекс органов Ophiura robusta (Ophiuroidea): эпидермис, нервы и эпиневральные каналы, гемоцель стенки тела, целомы, пищеварительный тракт, амбулакральная система, осевой комплекс органов, гонады.

Заниятие 5.

1. Изучение и сравнение мадрепоровых и орально-аборальных срезов через осевой комплекс органов Strongylocentrotus pallidus (Echinoidea): эпидермис, нервы и эпиневральные каналы, гемоцель стенки тела, целомы, пищеварительный тракт, амбулакральная система, осевой комплекс органов, гонады.
2. Изучение и сравнение сагиттальных и поперечных срезов через осевой комплекс органов Chiridota laevis (Holothuroidea): эпидермис, щупальца, гемоцель стенки тела, целомы, пищеварительный тракт, амбулакральная система, гонада.

Занятие 6.

1. Изучение и сравнение мадрепоровых и орально-аборальных срезов через чашечку Himerometra robustipinna (Crinoidea).

Форма аттестации: экзамен.

Вопросы для контроля:

1. Общая характеристика Deuterostomia; основные признаки отличия от первичноротых.
2. Особенности радиального дробления и отличия от спирального дробления.
3. Целомическая система Deuterostomia: отделы, особенности формирования.
4. Особенности нервной системы: сходства и различия в разных группах Deuterostomia.
5. Жаберный аппарат различных Deuterostomia.
6. Общая характеристика Hemichordata. Сравнение кишечнодышащих и крыложаберных.
7. Внешнее строение, особенности, отделы и подотделы тела Enteropneusta.
8. Строение эпидермиса и организация нервной системы Enteropneusta.
9. Целомическая система и производные целомов у Enteropneusta (мускулатура, целомодукты, гонады).
10. Кровеносная система Enteropneusta; устройство гломерулюса.
11. Анатомия и морфология осевого комплекса органов Enteropneusta.
12. Анатомия и морфология жаберного аппарата Enteropneusta.
13. Пищевариательная система Enteropneusta и её производные.
14. Скелетные образования Enteropneusta. Пигохорд.
15. Размножение Enteropneusta. Развитие с личинкой и прямое развитие.
16. Систематика Enteropneusta. Диагнозы отдельных семейств. Фауна кишечнодышащих.
17. Общая характеристика Pterobranchia.
18. Следствия миниатюризации крыложаберных по сравнению с кишечнодышащими.
19. Строение цёнециев Pterobranchia.
20. Отделы целома Pterobranchia. Целомические производные.
21. Осевой комплекс органов Pterobranchia.
22. Пищеварительная система и жаберный аппарат Pterobranchia.
23. Размножение и развитие Pterobranchia.
24. Различные представители Pterobranchia.
25. Общая характеристика Chordata. Признаки, обусловливающие принадлежность к Deuterostomia.
26. Общая характеристика Chordata. Отличительные признаки типа.
27. Гипотеза "перевёрнутости" хордовых.
28. Общая характеристика Cephalochordata.
29. Строение покровов и организация нервной системы Cephalochordata.
30. Целомическая система Cephalochordata и её производные.
31. Пищеварительная система и жаберный аппарат Cephalochordata.
32. Кровеносная система Cephalochordata.
33. Половая система, размножение и развитие Cephalochordata.
34. Общая характеристика Tunicata. Признаки, обусловливающие принадлежность к Deuterostomia и Chordata.
35. Внешнее строение, покровы и нервная система Tunicata.
36. Целомическая система, мускулатура и особенности экскреции у Tunicata.
37. Пищеварительная система и жаберный аппарат Tunicata.
38. Кровеносная система Tunicata. Прямой и обратный кровоток.
39. Размножение и развитие Tunicata. Строение личинки.
40. Общая характристика Echinodermata в свете их принадлежности к Deuterostomia.
41. Уникальные черты Echinodermata.
42. Синапоморфии Ambulacraria.
43. Амбулакральная система Echinodermata. Особенности локомоции.
44. Покровы и различные покровные структуры Echinodermata.
45. Нервная система Echinodermata и её варианты у представителей разных классов.
46. Целомическая система различных Asterozoa.
47. Осевой комплекс органов у Asteroidea и Ophiuroidea.
48. Кровеносная система Asterozoa.
49. Сравнение пищеварительной системы в разных классах Asterozoa.
50. Устройство челюстного аппарата у различных Asterozoa.
51. Половая система и размножение Asterozoa. Связь половой системы с осевым комплексом.
52. Строение личинок различных Asterozoa.
53. Разнообразие морских звёзд и офиур.
54. Целомическая система различных Echinozoa.
55. Радиальный комплекс органов у Echinoidea и Holothuroidea.
56. Морские ежи групп Regularia и Irregularia.
57. Осевой комплекс органов морских ежей.
58. Осевой комплекс органов и целомическая система Holothuroidea.
59. Кровеносная система Echinozoa. Маргинальные сосуды и "чудесная сеть".
60. Пищеварительная система Echinozoa. Строение и функции респираторных деревьев.
61. Организация половой системы Echinozoa.
62. Строение личинок Echinoidea и их сравнение с другими личинками иглокожих.
63. Отличия Asterozoa и Echinozoa. Разнообразие Eleutherozoa.
64. Сравнение щупальцевого аппарата голотурий и крыложаберных.
65. Личинки голотурий и их место среди личинок других Echinodermata.
66. Признаки, обусловливающие сестринское положение Crinozoa к остальным иглокожим.
67. Общая характеристика Crinozoa. Стебельчатые и бесстебельчатые морские лилии.
68. Признаки, говорящие о "перевёрнутости" Crinozoa по сравнению с остальными Echinodermata.
69. Особенности пищеварительной системы Crinozoa.
70. Особенности нервнй системы Crinozoa по сравнению с другими иглокожими.
71. Особенности организации амбулакральной системы Crinozoa.
72. Особенности организации половой системы Crinozoa. Размножение и развитие морских лилий.
73. Морфологическое филогенетическое дерево Deuterostomia.

Рекомендованная литература:

Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. 1985. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. В 3 частях. Ч. 3. М.: Высшая школа. 390 с.

Benito J., Pardos F. 1997. Hemichordata. In "Microscopic Anatomy of Invertebrates". N.-Y.: Wiley-Liss. V. 15. P. 15-101.

Chia F.S., Koss R. 1994. Echinodermata. In "Microscopic Anatomy of Invertebrates". N.-Y.: Willey-Liss. V. 14. 510 р.

Horst C.J. van der 1939. Hemichordata. In "Klassen und Ordnungen des Tierreichs". Leipzig: Leipzig. Akademische Verlagsgesellschaft M. B. H. 726 p.

Hyman L.H. 1955. Echinodermata. In "The Invertebrates". N.-Y.: McGraw-Hill Book Company. V. 4. 764 c.

Hyman L.H. 1959. Hemichordata. In "The Invertebrates: Smaller Coelomate Groups". N.-Y.: McGraw-Hill Book Company. V. 5. P. 72-207.

Cuénot L. 1948. Anatomie, éthologie et systématique des Échinodermes. Dans "Traité de Zoologie". Paris: Masson et C-ie Éditeurs. T. 11. 1078 р.

Ubaghs G. 1967. General characters of Echinodermata. In "Treatise on Invertebrate Paleontology. Part S. "Echinodermata 1". The University of Kansas and The Geological Society of America. P. 3-85.