Форониды и мшанки

ФОРОНИДЫ И МШАНКИ

ПРОГРАММА КУРСА
(Составитель: д.б.н. Елена Николаевна Темерева)

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ; весенний семестр 1 года магистратуры.

ЧАСТЬ 1

ЧАСТЬ 2

Лекционный курс: цель и краткое содержание

Курс лекций позволяет не только познакомиться с необычными группами беспозвоночных животных – форонидами и мшанками, но и понять их строение, развитие и биологию в сравнительном аспекте с другими билатерально-симметричными животными. В курсе даётся информация о классических и современных представлениях о филогении Bilateria и месте форонид и мшанок среди билатерально-симметричных животных. Анатомическое строение форонид и мшанок рассмотрено в аспекте сравнительного анализа организации и эволюции систем органов у родственных групп Bilateria (первичноротых и вторичноротых). Рассмотрение раннего эмбрионального развития форонид и мшанок проводится в рамках парадигмы сравнительной эмбриологии беспозвоночных об основных типах дробления яйца, замыкании бластопора и способах закладки целомической мезодермы у целомических Bilateria. В курсе уделено внимание типам развития у форонид и мшанок, а также даётся сравнительный анализ организации ресничных личинок Bilateria. Этот анализ касается как общей организации личинок, так и деталей строения – расположения и ультраструктуры ресничных шнуров, строения апикального органа и главных нервных стволов и т.д. Анализ жизненных циклов форонид и мшанок раскрыт с позиций основных концепций эволюции бифазных жизненных циклов Bilateria. Некоторые особенности биологии форонид и мшанок, например, механизм сбора и сортинга пищевых частиц, рассмотрены в рамках концепции о "down-" и "up-stream" фильтраторах. Впервые в курсе приводятся новые морфологические данные в поддержку монофилии Lophophorata, а также высказывается оригинальная гипотеза о происхождении Lophophorata от олигомерного подвижного предка.

В ходе практических занятий студенты получают представление о видовом разнообразии форонид и мшанок, особенностях их анатомической организации, размножения, развития и метаморфоза

Лекция 1. Lophophorata в системе Bilateria

Классическая и современная системы Bilateria. Современная макрофилогения билатерий с обзором крупных групп внутри трёх основных стволов Bilateria. Основные гипотезы происхождения Bilateria. Метамерная гипотеза происхождения билатерий как основа преподавания зоологии беспозвоночных в МГУ. Планулдоидно-турбеллярная гипотеза происхождения Bilateria: историко-морфологичский аспект и современные свидетельства в пользу этой гипотезы. Морфологические и эмбриологические свидетельства родства лофофорат и вторичноротых животных. Морфологические, эмбриологические и молекулярно-генетические свидетельства родства лофофорат и первичноротых животных.

Лекция 2. Монофилия Lophophorata и палеолетопись группы

Классические представления о группе Lophophorata как таксона надтипового ранга, включающего три типа беспозвончоных животных: Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda. Строение лофофора в разных группах лофофорат. Основные функции лофофора. Механизм сортинга пищевых частиц у лофофорат. Морфологические, эмбриологические и молекулярно-генетические свидетельства против монофилии лофофорат. Современные молекулярно-генетические и морфологические свидетельства в пользу монофилии лофофорат. Палеонтологическая история: ископаемые лофофораты, в том числе наиболее древние находки из эдиакарского периода. План строения современных лофофорат и гипотезы его происхождения в филогенезе группы.

Лекция 3. Мировая фауна, экология и морфология форонид

История изучения форонид. Мировая фауна форонид: традиционный и современный взгляды. Распространение и численность форонид в мировом океане. Современная филогения форонид: основные экологические группы форонид. Форониды – комменсалы. Организация трубок форонид, сравнительный анализ строения трубок форонид и аннелид. Морфология мягкого тела: подразделение тела на отделы – морфофункциональный анализ. Покровы и сравнительный анализ строения покровного эпителия форонид, первичноротых и вторичноротых. Внеклеточный матрикс. Мускулатура: сложная мышечная решётка, образованная кольцевой, продольной и диагональной мускулатурой. Особенности организации мускулатуры в разных отделах тела форонид – морфофункциональный анализ. Особая перьевидная и кустистая мускулатура форонид, сравнительный анализ организации мускулатуры в разных группах билатерий.

Лекция 4. Анатомия взрослых форонид

Организация целомической системы: бипартитный и трипартитный целомы. Особенности организации туловищного целома: 5 мезентериев и их расположение в различных участках тела. Плезиоморфия трипартитного целома у форонид. Тонкое строение целомической выстилки в разных отделах тела. Целомическая жидкость и целомоциты. Сравнительный анализ организации целотелия среди целомических Bilateria; целомоциты и их функция. Пищеварительная система: сложная дифференцировка пищеварительной трубки – морфофункциональный анализ. Особенности тонкого строения пищеварительной трубки форонид: филогенетический аспект. Сравнительный анализ организации пищеварительной системы у форонид и близких групп. Кровеносная система: общая анатомия, направление токов крови, тонкая организация сосудистой стенки в разных участках кровеносной системы, форменные элементы крови. Типизация тонкого строения сосудистой стенки у форонид и близких групп. Гипотезы формирование необычной 6-слойной сосудистой стенки медиального кровеносного сосуда в филогенезе форонид. Нервная система: основные элементы нервной системы и их цитоархитектура. Сравнение плексусной неврной системы форонид и близких групп. Гигантские нервные волокна в разных группах беспозвоночных. Иннервация лофофора и щупалец. Распределение нейромедиаторов в нервной системе взрослых форонид. Выделительная система: особенности организации метанефридиев, половой диморфизм в строении нефридиев. Половая система: вазоперитонеальная ткань у раздельнополых и гермафродитных видов. Гаметогенез. Сравнительный анализ гаметогенеза у форонид и близких групп. Добавочные половые железы – лофофоральные органы и нидаментальные железы: строение и функции. Строение сперматофоров и оплодотворение. Бесполое размножение и регенерация.

Лекция 5. Эмбриональное и личиночное развитие форонид

Типы развития: голопелагическое, развитие с вынашиванием, лецитотрофное. Дробление яйца и особенности дробления яйца у видов с разными типами развития. Сравнительный анализ дробления яйца у форонид, типичных Spiralia и вторичноротых. Замыкание бластопора: сравнение форонид, первичноротых и вторичноротых. Закладка целомической мезодермы: два источника. Сравнительный анализ способов формирования целомической мезодермы у форонид, типичных Spiralia и вторичноротых. Эмбриогенез: судьба экто-, эндо- и мезобласта. Дифференцировка эктобласта: покровы, специализированный эпителий ресничных шнуров, протонефридии, нервная система. Особенности нейрогенеза форонид: сравнительный анализ нейрогенеза у Spiralia и Deuterostomia. Дифференцировка эндобласта: пищеварительная трубка и её специализация у ранних личинок, туловищный целом. Дифференцировка мезобласта: мышечная система и миогенез, кровеносная система, целом. Организация ранней актинотрохи: сравнение с трохофорой и диплеврулой. Личиночное развитие и организация компетентных личинок. Особенности строения целомической системы: два типа организации. Особенности строения нервной системы: сравнение организации апикального органа у актинотрох, личинок Spiralia и вторичноротых.

Лекция 6. Метаморфоз и эволюция жизненного цикла форонид

Изменения внешней морфологии в ходе метаморфоза: судьба преоральной лопасти, щупалец и телотроха, два типа метаморфоза у форонид. Преобразование мышечной системы. Формирование дефинитивной организации пищеварительной трубки. Преобразование нервной системы: судьба апикального органа и формирование дефинитивного дорсального ганглия как комиссурального мозга. Преобразования выделительной системы: формирование нефромиксиев и анализ эволюции выделительных органов Bilateria. Гипотеза эволюции жизненного цикла форонид. Основные гипотезы эволюции жизненного цикла Bilateria.

Лекция 7. Мшанки: биология и морфология основных групп

Положение мшанок на древе Bilateria: краткий обзор современных гипотез. Мшанки в палеонтологической летописи. Эволюция разных групп мшанок по данным палеонтологических исследований. Классические и современные представления о филогении мшанок. Основные группы и современная таксономия типа. Организация лофофора и морфология представителей трёх основных групп: Phylactolaemata, Gymnolaemata, Stenolaemata. Особенности организации цистида у представителей Gymnolaemata: "Ctenostomata", Cheilostomata "anasca", Cheilostomata "ascophora". Гетероморфизм особей в колониях и детали строения видоизменённых особей. Анатомия систем органов: типы строения лофофора, покровы, мускулатура, целомическая система (два типа организации), нервная система и иннервация лофофора, особенности организации пищеварительной трубки, половая система.

Лекция 8. Гаметогенез, размножение и развитие мшанок

Организация "мужских" и "женских" особей в колониях мшанок. Гаметогенез: особенности формирования женских половых клеток (фолликулярный и солитаный типы оогенеза), сперматогенез. Оплодотворение: функция терминальных пор, межщупальцевого органа и супранейральной поры. Оплодотворение и типы яйца. Способы вынашивания яйца и эмбриона. Строение, функционирование и эволюция выводковой камеры у "хейлостоматных" мшанок. Матротрофия у мшанок, строение и функция эмбриофора, трансплацентарный перенос симбиотических бактерий и роль бактерий в жизни будущей личинки. Распространение матротрофии среди Metazoa. Типы личинок у мшанок: планктотрофные (цифонаутес) и лецитотрофные (псеводицифонаутес и коронатная личинка).

Лекция 9. Метаморфоз, бесполое размножение и жизненный цикл мшанок

Особенности метаморфоза разных типов личинок. Формирование анцеструлы, анцеструкльные комплексы в разных группах мшанок. Формирование колонии. Автофрагментация и регенерация у мшанок; циклы дегенерации и регенерации зооидов в ходе развития колонии. Образование и строение статобластов. Способы сохранения жизнеспособности колонии в зимний период. Основной паттерн жизненного цикла мшанок.

Практикум

Занятие 1. Филогения форонид и Lophophorata. Биология и морфологи форонид

Теоретическая часть: Кто такие форониды? Положение форонид на древе Bilateria: классические и современные представления. Кто такие Tentaculata и Lophophorata? Что такое лофофор и монофилия лофофорат: за и против. План строения современных лофофорат и гипотезы его происхождения в филогенезе группы. Особенности биологии форонид: сверлящие виды и виды, обитающие на мягких грунтах. Строение трубки у форонид. Сравнительный анализ тонкой морфологии трубок форонид и аннелид. Особенности морфологии мягкого тела. Лофофор форонид – строение и функции. Подразделение мягкого тела на отделы, функции отделов тела и связанные с ними гистологические особенности строения разных отделов тела. Необычный план строения форонид. Анатомия систем органов. Железистый эпителий переднего туловищного участка тела. Мускулатура: особенности организации мускулатуры в разных отделах тела. Нервная система: дорсальное нервное сплетение, щупальцевое нервное кольцо, гигантские нервные волокна. Целом: прото-, мезо- и метацель. Два типа организации целома у форонид. Подразделение туловищного целома на камеры; латеральные, оральный, анальный и интеринтестинальный мезентерии. Пищеварительная система: U-образная трубка, сильно дифференцированная на отделы. Сложная замкнутая кровеносная система: основные сосуды, направление токов крови, происхождение кровеносной системы в филогенезе форонид. Организация сосудистой стенки: цело-, мезо- и эндотелий. Форменные элементы крови. Выделительная система: половой диморфизм в строении нефридиев у форонид.

Рисунки:

1. Внешний вид трубок у Phoronopsis harmeri: сравнить форму и состав трубок у особей, обитающих на крупнозернистом и заиленном песке.
2. Внешний вид мягкого тела Phoronopsis harmeri: найти и подписать разные участки тела – лофофор со щупальцами, головной отдел тела, передний и задний туловищные отделы, ампула.
3. Сагиттальный срез через лофофор: три отдела целома, лофофоральные кровеносные сосуды, дорсальное нервное сплетение, щупальцевое нервное кольцо.
4. Поперечный срез через передний туловищный отдел тела: найти и подписать мезентерии и камеры туловищного целома, ветки кишечника, главные кровеносные сосуды, гигантское нервное волокно.

Занятие 2. Размножение и раннее развитие форонид

Теоретическая часть: Форониды – раздельнополые виды и гермафродиты. Организация гонад и вазоперитонеальная ткань. Дополнительные половые железы: строение и функции. Гаметогенез, строение сперимиев и яйцеклеток. Оплодотворение нерест. Типы развития у форонид: лецитотрофное, развитие с вынашиванием, голопелагическое. Разные типы вынашивания и матротрофия у форонид. Особенности дробления яйца и раннего эмбриогенеза, связанные с типом развития. Эмбриогенез: судьба экто-, эндо- и мезоблоаста.

Рисунки:

1. Поперечный срез через лофофоральные органы Phoronopsis harmeri.
2. Поперечный срез через задний туловищный отдел тела самки Phoronopsis harmeri: вазоперитонельная ткань, развивающиеся ооциты.
3. Поперечный срез через задний туловищный отдел тела самца Phoronopsis harmeri: вазоперитонельная ткань, развивающиеся сперматиды.
4. Внешний вид головного конца тела Phoronis hippocrepia: щупальца лофофра и эмбрионы в эмбриональных скоплениях.
5. Поперечный срез через эмбриональное скопление Phoronis hippocrepia (или Phoronis ijimai или Phoronis australis): нидаментальные железы, эмбрионы на разных стадиях развития.
6. Поперечный срез через задний туловищный участок тела неизвестного вида форонид, для которого характерно вынашивание личинок в полости туловищного целома. Детальная прорисовка эмбрионов на разных стадиях развития: показать производные всех трех зародышевых листков.

Занятие 3. Личиночное развитие и метаморфоз

Теоретическая часть: Типы личинок у форонид: особенности морфологии, биологии и поведения. Разнообразие планктотрофных личинок форонид. Личиночное развитие и строение компетентных личинок. Тело подразделено на преоральную лопасть, воротничок со щупальцами и туловище с конечным телотрохом. Покровы у актинотрох: необычные эпителиально-мышечные клетки, железистый характер эпителия некоторых участков тела, специализированный эпителий ресничных шнуров. Нервная система личинок форонид: два типа организации. Сложное строение апикального органа, главные нервные тракты. Сравнительный анализ организации апикального органа у ресничных личинок беспозвоночных. Организация целома у личинок форонид: трипартитный и бипартитный целомы. Особенности организации протонефридиев, пищеварительной и кровеносной системы у личинок форонид. Что такое метасомальный карман и его строение. Метаморфоз форонид. Преобразования внешней морфологии личинок в ходе метаморфоза: судьба преоральной лопасти, щупалец и телотроха: два основных модуса. Преобразования анатомии личинок в ходе метаморфоза: судьба мышечной, нервной, выделительной, кровеносной и пищеварительной систем органов. Жизненный цикл форонид и его эволюция; основные гипотезы эволюции бифазных жизненных циклов Bilateria.

Рисунки:

1. Внешний вид нескольких личиночных стадий Phoronopsis harmeri: личинки с 10 и 15 щупальцами.
2. Внешний вид компетентной личинки Phoronopsis harmeri и Phoronis sp.: размеры, число щупалец, прозрачность покровов.
3. Сагиттальный срез через компетентную личинку Phoronopsis harmeri (или Phoronis ijimai, или Phoronis sp.).
4. Внешний вид начальной стадии метаморфоза Phoronopsis harmeri: остатки личиночной преоральной лопасти, клеточные тяжи постротового ресничного шнура, личиночный телотрох, вывернутый метасомальный карман с ампулой.
5. Сагиттальный срез через передний отдел тела метаморфозного животного Phoronopsis harmeri на стадии поедания преоральной лопасти: формирование U-образного пищеварительного тракта, дегенерирующая преоральная лопасть и апикальный орган, протцель, телотрох.

Занятие 4. Мировая фауна и разнообразие форонид

Теоретическая часть: Современная таксономия форонид. Мировая фауна форонид: центры видового разнообразия, новые данные о личинках, находки новых видов. Особенности анатомии представителей родов Phoronis и Phoronopsis. Типы строения лофофора: овальный, подковообразный, спиральный, хеликоидальный. Особенности организации щупалец у форонид с разными типами лофофора. Основные определительные признаки. Особенности организации продольной мускулатуры: перьевидная и кустистая мускулатура, мышечная формула. Гигантские нервные волокна: строение и локализация. Особенности строения выделительных органов: типы нефридиев, организация канала и воронки нефридиев. Особенности строения гонад у раздельнополых и гермафродитных видов.

Рисунки:

1. Поперечный срез через лофофор Phoronis ovalis – овальный тип лофофора.
2. Поперечный срез через лофофор Phoronis australis – спиральный лофофор с 3,5 оборотами.
3. Поперечный срез через середину тела Phoronis hippocrepia – строение трубки, организация продольной мускулатуры, мышечная формула, нервные волокна.
4. Поперечный срез через задний туловищный участок тела Phoronis australis – вазоперитонеальная ткань, организация яичника и семенника.

Занятие 5. Разнообразие мшанок

Теоретическая часть: Положение мшанок в системе Bilateria. Таксономия мшанокЖ традиционное и современное представление о филогении внутри типа. Основные группы: Phylactolaemata, Gymnolaemata, Stenolaemata. Типы колоний. Особенности организации цистида у представителей Gymnolaemata: “Ctenostomata”, Cheilostomata “anasca”, Cheilostomata “ascophora”. Гетероморфизм особей в колониях и детали строения видоизмененных особей – овицелл и авикулярий.

Рисунки:

1. Внешний вид участка колонии "ктеностоматных" мшанок на примере Bowerbankia sp.- отдельные зооиды в колонии, цистид и полипид, общий ствол, фуникулюс.
2. Внешний вид колонии Flustra sp. – показать форму колонии.
3. Внешний вид участка колонии Flustra sp. – автозооиды.
4. Внешний вид участка колонии и отдельных зооидов стенолиматных машнок ("циклостомата") Crisia sp. или близкий род.
5. Внешний вид участков колонии и отдельных зооидов гимнолематных мшанок ("хейлостомата – анаска" и "хейлостомата – аскофора") – два любых вида.
6. Представители покрыторотых мшанок (Phylactolaemata) Cristatella mucedo: колония, отдельные особи колонии со сложным лофофором.

Занятие 6. Анатомическая организация мшанок

Теоретическая часть: Типы строения лофофора и особенности организации щупалец. Зональность щупалец и механизм сортинга пищевых частиц у мшанок. Анатомические особенностииорганизации фронтальной стенки цитстида у голоротых (Gymnolaemata) мшанок: "хейлостомата – анаска" и "хейлостомата – аскофора". Покровы, мускулатура и целомическая система (два типа организации). Нервная система: церебральный ганглий, нервные тракты лофофора и щупалец. Особенности особенности организации пищеварительной трубки, в том числе особое строение "второго желудка" [gizzard] некоторых мшанок. Строение половой системы.

Рисунки:

1. Поперечный срез через щупальца Bowerbankia sp. – определить тип лофофора, показать форму щупалец, отметить зональность щупалец, целомический канал внутри щупальца.
2. Поперечный срез через "второй желудок" у Bowerbankia sp. – детали строения пищеварительной трубки.
3. Продольные срезы аскофорных и анаскных голоротых мшанок: Electra pilosa – anascan (отряд Malacostega), Callopora craticula – anascan (отряд Neocheilostomina), Cribrilina annulata – ascophoran (отряд Cribrimorpha), Adeonella calveti – ascophoran (отряд Umbonulomorpha), Myriapora truncata – ascophoran (отряд Lepraliomorpha).

Занятие 7. Размножение и развитие мшанок

Теоретическая часть: Организация "мужских" и "женских" особей в колониях мшанок. Гаметогенез: особенности формирования женских половых клеток (фолликулярный и солитаный типы оогенеза), сперматогенез. Оплодотворение: функция терминальных пор, межщупальцевого органа и супранейральной поры. Оплодотворение и типы яйца. Способы вынашивания яйца и эмбриона. Строение, функционирование и эволюция выводковой камеры у "хейлостоматных" мшанок. Матротрофия у мшанок, строение и функция эмбриофора, трансплацентарный перенос симбиотических бактерий и роль бактерий в жизни будущей личинки. Распространение матротрофии среди Metazoa. Типы личинок у мшанок: планктотрофные (цифонаутес) и лецитотрофные (псеводицифонаутес и коронатная личинка).

Рисунки:

1. Внешний вид и анатомическое строение цифонаутеса.
2. Внешний вид и анатомическое строение псевдоцифонаутеса.
3. Внешний вид и анатомическое строение коронатной личинки.

Рекомендуемая литература:

Hyman L.H. 1959. The invertebrates. V. 5. Smaller Coelomate Groups. McGraw-Hill, New York.

Mukai H., Teracado K., Reed C.G. 1997. Bryozoa. In: F.W. Harrison, R.M. Woollacott (eds). Microscopic Anatomy of Ivertebrates. V. 13: Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. NY: Willey-Liss. P. 45-206.

Herrmann K. 1997. Phoronida. In: F.W. Harrison, R.M. Woollacott (eds). Microscopic Anatomy of Ivertebrates. V. 13: Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. NY: Willey-Liss. P. 207-235.

Ostrovsky A.N. 2013. Evolution of Sexual Reproduction in Marine Invertebrates: Example of gymnolaemate bryozoans. Springer Dordrecht Heidelberg, New York London.

Темерева Е.Н. 2005. Форониды. В кн: Биота Российских вод Японского моря. Т.3: Брахиоподы и форониды. Владивосток, Дальнаука. Стр. 50 – 136.

Temereva E., Malakhov V. 2012. Embryogenesis in phoronids. Invertebrate Zoology. Vol. 8. No. 1. P. 1-39.

Вопросы к экзамену по курсу "Избранные главы зоологии беспозвоночных: форониды и мшанки":

1. Современная филогения форонид и мшанок. Кто такие щупальцевые и их положение в системе Bilateria: исторический экскурс и современные аспекты.
2. Строение трубок у форонид. Внешняя морфология мягкого тела форонид. Строение лофофора и особенности его функционирования.
3. Морфология и гистология основных системы органов: покровы, мускулатура, целом, пищеварительный тракт, кровеносная, нервная и выделительная системы.
4. Особенности репродуктивной биологии форонид: вазоперитонеальная ткань, гаметогенез и основные типы развития.
5. Экология, таксономическое разнообразие и географическое распространение форонид.
6. Эмбриональное и личиночное развитие форонид, строение компетентной личинки.
7. Метаморфоз форонид: морфологические преобразования и судьба основных систем органов. Гипотезы происхождения плана строения форонид.
8. Морфология и анатомия мшанок.
9. Таксономическое разнообразие мшанок: основные группы и представители.
10. Щупальцевые в палеонтологической летописи: время появления и морфологический облик общего предка Tentaculata. Основные группы вымерших мшанок.
11. Полове размножение у мшанок, строение гамет и особенности эмбрионального развития. Матротрофия у мшанок и других Bilateria.
12. Личиночное развитие и метаморфоз мшанок.