Общая протистология

Спецкурс по выбору для студентов бакалавриата 4-го года обучения кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ
Лекции, 42 ч (осенний семестр, с 1 октября, 14 недель, 3 часа в неделю)
Вид отчётности - экзамен
Автор и преподаватель: доцент Тимур Геннадьевич Симдянов
Страница в ИСТИНЕ: http://istina.msu.ru/courses/1328895/

Курс посвящён протистологии - науке о протистах (низших эукариотах). Рассматриваются вопросы цитологии, физиологии, биохимии, экологии, молекулярной генетики и филогенетики, а также эволюции этих организмов.

Программа курса:
Введение. Предмет и история протистологии. Протисты – организмы на клеточном уровне организации. Общее представление о системе Protista и Protozoa  и прогрессе в этой области.
Цитология протистов.
Покровы. Усложнение покровов за счёт надмембранных слоёв: уплотнённый гликокаликс (гликостили, тегумент и «кутикула» амёб); поверхностные чешуйки, волоски (соматонемы); клеточная стенка; домики и панцири.
Усложнение покровов за счёт субмембранных слоёв цитоплазмы: субмембранный слой филаментов (актин и миозин); тубулемма, гребенчатая тубулемма; перипласт криптофитовых; кутикула эвгленовых; пелликула; тека динофлагеллят.
Цитоплазма.
Эктоплазма. Цитоскелет: микротрубочки и микрофиламенты. Строение жгутика и корешковой системы. Роль корешковой системы в формировании цитоскелета и специальных опорно-двигательных структур у одноклеточных эукариот (цитостом – цитофарингеальные комплексы, пельта, аксостиль, атрактофоры).
Экструсомы: трихоцисты, токсицисты, микротоксицисты (гаптоцисты), мукоцисты, эжектосомы, дискоболоцисты, нематоцисты, кинетоцисты, рабдоцисты.
Эндоплазматические органеллы.
Рибосомы. Строение. Прокариотные и эукариотные рибосомы. Рибосомы пластид и митохондрий.
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) и аппарат Гольджи – строение и функции. Парабазальный аппарат – комбинация аппарата Гольджи и цитоскелетных элементов. Организмы, лишённые диктиосом.
Лизосомы. Запасные вещества.
Пластиды. Строение и пигментный состав хлоропластов в различных группах низших эукариот.
Митохондрии. Строение. Митохондриальный геном. Кинетопласт. Принцип консервативности формы крист митохондрий и его роль в систематике. Организмы, лишённые митохондрий. Гидрогеносомы анаэробных протистов.
Происхождение пластид и митохондрий: аутогенетическая и симбиогенетическая концепции.
Ядро. Морфология ядра. Число форма, и размеры ядер. Структурные компоненты ядер - ядерная оболочка и её усложнения, хроматин, ядрышки, кариолимфа и включения в ядро.
Классификация ядер по И.Б.Райкову. Пузырьковидные ядра – малые, типичные и большие; овулярные, хромосомные, спермальные ядра.
Митоз. ЦОМТы митотического веретена. Форма и локализация веретена деления. Открытый и закрытый митоз. Классификация типов митоза по И.Б.Райкову.
Особые типы ядер и ядерного деления. Эвгленоидный митоз. Динокарион и диномитоз. Полигеномные ядра радиолярий. Полиплоидные макронуклеусы инфузорий. Процессы формирования макронуклеусов.
Физиология протистов.
Движение протистов.
Способность простейших к движению. Связь движения и питания. Движение как способ преодоления диффузионного барьера. Локомоция и вододвижение. Связь движения и размножения.
Использование критерия способа движения в систематике простейших.
Становление эукариотной организации клетки и появление новых типов движения.
Амебоидное движение. Теория потока под давлением. Теория сокращения фронтальной зоны. Теория генерализованного сокращения кортекса. Различные типы псевдоподий и их функции: лобоподии, филоподии, ретикулоподии, аксоподии. Скелет псевдоподий, аксопласты. Движение Sticholonche.
Мерцательное движение.
Строение ундулиподии. Дополнительные образования – мастигонемы и параксиальный тяж. Видоизменения ундулиподии – ундулирующая мембрана, прикрепительный аппарат Cryptobia. Способы  биения  жгутика. Различные типы расположения жгутиков. Понятия кинетиды и кариомастигонта.
Ресничное движение. Фазы биения реснички. Метахрония: симлектическая, антиплектическая, диаплектическая (лео- и дексиоплектическая). Дифференциация ресничного покрова: ресничные поля, соматическая и ротовая цилиатура, мембраны и мембранеллы, цирри Hypotricha и появление нового типа движения – бегания по субстрату. Редукция цилиатуры у сидячих форм (Chonotricha, Peritricha, Suctoria).
Теории координации биения ресничек у инфузорий. Гидродинамическая теория. Невроидная теория. Аргентофильные линии (аргиром). Строение кортекса инфузорий.
Другие типы движения – сокращения тела, изгибательное движение, метаболирующее движение, скользящее движение.
Таксисы у протистов.
Питание.
Три способа питания: автотрофный, гетеротрофный и миксотрофный.
Способы поглощения питательных веществ при гетеротрофном питании: мембранный транспорт, фагоцитоз и пиноцитоз. Особенности фагоцитоза в различных группах простейших. Специальные приспособления – цитостомы и цитостом-цитофарингеальные комплексы. Дефекация. Мизоцитоз – высасывание жертвы. Участки тела, в которых происходит пиноцитоз.
Осморегуляция. Строение и функции сократительных вакуолей. Пузулы динофлагеллят.
Размножение и половые процессы.
Способы деления клетки. Монотомия и закономерности её протекание в различных группах протистов. Типы стоматогенеза у инфузорий – телокинетальный, паракинетальный, буккокинетальный тип. Эндодиогения токсоплазмид - особый тип деления надвое. Палинтомия. Почкование  - внешнее и внутреннее. Синтомия. Эндополигения. Образование колоний.
Половые процессы у протистов.
Определение полового процесса и отличие этого понятия от понятия «размножение». Мейоз. Типы мейоза – двухступенчатый и одноступенчатый. Место мейоза в жизненном цикле – гаметическая, зиготическая, промежуточная (спорическая) редукция. Классификации половых процессов.
Половой процесс у инфузорий – конъюгация. Ход конъюгации. Эксконъюгационные процессы. Аутогамия. Типы спаривания у инфузорий.
Жизненные циклы протистов.
Три уровня понятия «жизненный цикл». Онтогения клетки. Видовые жизненные циклы. Обзор жизненных циклов важнейших возбудителей протозойных заболеваний человека. Природные циклы. Особенности различных стадий жизненных циклов. Жизненные циклы и онтогенез. Эволюционные преобразования жизненных циклов.
Экология протистов.
Четыре основные ниши, занятые протистамими: морские, пресноводные, почвенные, паразитические простейшие и их особенности. Роль протистов в экосистемах.
Паразитические протисты: кишечные, кровяные, полостные, тканевые, внутриклеточные, эктопаразиты; их ocoбeннoсти.
Практическое значение протистов в связи с их экологией (роль в пищевых цепях, как возбудителей заболеваний, как слагающих горных пород, как показателей геологического возраста, залеганий нефти, загрязнения вод, как источника биологически активных веществ, использование как метода биологической борьбы с вредными насекомыми).
Эволюция, филогения и современное состояние системы протистов.
Происхождение протистов - происхождение эукариотных клеток. Филогенез протистов.
Закономерности общего характера в эволюции протистов (изменчивость, вид, дивергенция, конвергенция, изменения функций, биогенетический закон, ароморфозы, идиоадаптации, морфофизиологический прогресс и регресс).
Особенности эволюции протистов (индивидуумы-клетки, план строения, темпы размножения, связь между генотипом и фенотипом, возможность эволюции без полового процесса, полимеризация, морфофизиологический прогресс при паразитизме).
Простейшие и некоторые общие проблемы эволюции (критерий уровня клеточной организации, генетические системы клетки и приложение к ней основного биогенетического закона, гипотеза симбиогенеза органелл; особые пути генотипической комбинаторики, происхождение многоклеточности, критерии вида, суть, формы и эволюция онтогенеза).
Современные подходы к макросистематике низших эукариот.
Основные принципы макросистематики протистов в период световой микроскопии. Краткий обзор основных систем протистов до 1980г.
Современные подходы к построению макросистемы.
Значение морфологических признаков при построении макросистемы.
Молекулярно – биологические признаки и молекулярная филогенетика протистов.
Основные таксоны протистов и связи между ними и другими низшими эукариотами.

ЛИТЕРАТУРА
Основная:
Карпов С.А. Строение клетки протистов. СПб: ТЕССА, 2001. 384 с.
Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л: Наука, 1978. 328 с.
Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.  Протистология. М: КМК, 2010. 496 с.

Дополнительная:
Протисты: руководство по зоологии. Ч. 1. СПб: Наука, 2000. 679 с.
Протисты: руководство по зоологии. Ч. 2. СПб: Наука, 2007. 1144 с.
Протисты: руководство по зоологии. Ч. 3. M: KMK, 2012. 500 с.
Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., leGall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A. D., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick L., Schoch C., Smirnov A., Spiegel F. W. The revised classification of eukaryotes. // J. Eukaryot. Microbiol. 2012. Vol. 59. P. 429-514.