Программа курса зоологии беспозвоночных для почвоведов

Составители программы: В.В. Малахов, Л.П. Корзун, А.О. Борисанова, С.С. Водопьянов, С.В. Огурцов, А.А. Рахлеева, И.Ю. Чернов

Цель курса: познакомить студентов с современными представлениями в области зоологии беспозвоночных животных: основами морфологии, анатомии, жизненных циклов и разнообразия животных.

Задачи курса: на основе лекционной части и практических занятий изучить строение и разнообразие основных групп беспозвоночных животных: простейших, губок, кишечнополостных, аннелид, моллюсков, плоских червей, круглых червей, членистоногих (паукообразных, многоножек, насекомых, ракообразных), иглокожих.

Время проведения: 1-й курс, 2-й семестр.

Краткое содержание:
Курс «Зоология» для студентов I курса факультета почвоведения МГУ направления «Экология и природопользование»  включает два раздела: зоология беспозвоночных и позвоночных животных. Раздел "зоология беспозвоночных" состоит из лекционной и практической части. Лекционная часть знакомит студентов с современными представлениями в области зоологии беспозвоночных животных: основами морфологии, анатомии, жизненных циклов и разнообразия животных. Малый практикум, иллюстрируя лекционный курс, позволяет создать базу фактических знаний, необходимую для понимания теоретической части зоологического курса, оживить и наполнить содержанием схемы, рисунки и фотографии, которые студент видит в учебниках и на лекциях.
Для малого практикума подбирается минимальный и достаточный набор объектов для изучения. Кроме этого, малый практикум выполняет другие важнейшие задачи. Он дает студентам возможность в ходе непосредственной работы с объектами приобрести базовые практические исследовательские навыки: работа с микроскопом, препарирование, зарисовка изучаемых объектов и т.п. Малый практикум должен выработать у студента навыки самоорганизации и добросовестное отношение к процессу получения и представления фактов, что является необходимым условием любой научной работы.
В проведении раздела «Зоология беспозвоночных» участвуют сотрудники биологического и почвенного факультетов: кафедры зоологии беспозвоночных животных и кафедра географии почв. Занятия малого практикума проводятся на базе биологического факультета.
Курс «Зоология» рассчитан на 48 академических часов: лекционная часть – 24 часа (12 лекций), занятия малого практикума 24 часа (12 занятий). На часть по зоологии беспозвоночных животных отводится 8 лекций и 8 практических занятий.

Разделы:

    ПРОСТЕЙШИЕ

Происхождение жизни. Происхождение эукариот. Строение и жизнедеятельность одноклеточного организма (формы клеток, способы движения, внешние покровы, питание, деление, среды обитания). Разнообразие простейших: амебоидные простейшие (на примере безраковинной и раковинных амеб), жгутиковые простейшие (на примере кинетопластид), ресничные простейшие (на примере инфузории-туфельки и инфузории-трубача (Stentor)).

Практическое занятие 1.

    Знакомство с микроскопом. Рисование как важнейший метод изучения объекта и зоологический рисунок как протокол исследования. Техника зоологического рисунка. Приготовление временного микропрепарата.
    Живая Amoeba proteus: морфология (большой рисунок; псевдоподии, эктоплазма, эндоплазма, ядро, пищеварительные вакуоли, сократительная вакуоль, включения, движение).
    Раковинная амеба: морфология раковинки (общая форма раковинки, расположение и форма псевдостома (устья), характер покрытия (ксеносомы или идиосомы)).
     Инфузории – живые инфузории на временных препаратах (форма клетки, характер движения, ресничные структуры и их работа, сократительные вакуоли, ядерный аппарат – макронуклеус):
    Paramecium caudatum;
    Stentor sp. (S. coeruleus)
    Демонстрационно:
    Trypanosoma sp. (например, T. equiperdum из крови лошади) как представитель кинетопластид (морфология трипаносомы: ядро, кинетопласт, ундулирующая мембрана, жгутик).
     Foraminifera:    а) одна форма с агглютинированной раковинкой; б) одна форма с секреционной раковинкой
    Radiolaria (любая имеющаяся форма, предпочтительно из Polycystinea), скелет: одна форма. Обратить внимание студентов на симметрию и химический состав скелета радиолярий.

    ГУБКИ

Происхождение многоклеточности. Отличия Prometazoa и Eumetazoa. Строение и жизнедеятельность губок (клеточное строение, типы организации, фильтрация, половое и бесполое размножение, разнообразие). Calciospongia на примере Sycon.  Demospongia на примере Geodia sp.

Практическое занятие 2.
На практическом занятии изучается анатомическая организация губок. Подчеркивается своеобразие организации губок в отличие от Eumetazoa, их анатомическая и гистологическая пластичность.

    Sycon sp.: поперечный срез: анатомическая организация (спонгоцель, жгутиковые камеры и слой хоаноцитов в них, мезохил, яйцеклетки (есть на многих препаратах); рассматривать и зарисовывать отдельные клетки пинакодермы и мезохила не требуется, но если они видны – зарисовать и подписать);
    Скелет пресноводной губки Geodia sp. (радиальное расположение элементов скелета: микросклеры, корковый слой из сферастр, макросклеры триены)
    Скелет пресноводной губки-бадяги (например, Spongilla): спикулы расположены вдоль белковых волокон, образующих сеть.
    Геммулы пресноводной губки Ephydatia sp.

Демонстрационно:

    Внешний вид различных классов губок: форма тела, характер роста, ориентация относительно субстрата, оскулюмы, поры водоносной системы.

    КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

Общая характеристика типа Кишечнополостные.
Класс Гидроидные. Хаpактеpистика класса. Жизненный цикл. Строение полипов и медуз.
Класс Сцифоидные. Хаpактеpистика класса. Жизненный цикл. Отличие строения сцифоидных медуз от гидpоидных.
Класс Кубомедузы. Особенности класса.
Класс Коралловые полипы. Хаpактеpистика класса. Одиночные и колониальные полипы. Особенности стpоения и симметpии восьми- и шестилучевых полипов. Скелет. Pазмножение и pазвитие.

Практическое занятие 3.
Знакомство с планом строения книдарий и уникальными для типа книдоцитами на примере гидры. Демонстрируется наличие у живой гидры раздражимости, простейших рефлексов, способности к бесполому размножению почкованием. Демонстрируются также морские колониальные гидроиды и гидромедузы. Шести- и восьмилучевые кораллы: анатомия, скелет.

    Hydra sp.: внешний вид живой гидры (щупальца, гипостом, желудочный отдел, стебелек, подошва), почкование, движение, раздражимость, питание (при наличии времени, можно предложить студентам самостоятельно покормить гидру науплиусами Artemia);
    Aurelia aurita: медуза (симметрия, форма колокола, щупальца, ротовые лопасти, гастроваскулярные каналы, ропалии, желудок, гонады); обратить внимание на отличия от гидроидных медуз: отсутствие велума, энтодермальное положение гонад, разветвленные гастроваскулярные каналы,
    сцифистома (полипоидная стадия) Aurelia aurita (гастральный отдел, стебелек, ротовой хоботок, щупальца).

Демонстрационно:

    Колониальные гидроиды и их медузы. Obelia sp.. Гидромедузы – внешний вид (симметрия, форма колокола, веллум, щупальца, глазки, манубриум, ротовые лопасти, гастроваскулярная система, гонады).
    Скелет колониального шестилучевого коралла: внешний вид (форма колонии и характер ее роста, отдельные кораллиты, склеросепты).
    Восьмилучевой коралл Gersemia fruticosa: поперечный срез полипа на уровне глотки (анатомия на срезе, эпидермис, гастродермис, базальная пластинка, сифоноглифы, расположение септ и мускульных валиков).

    КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

Происхождение билатерально-симметричных животных. Проблемы филогении билатерий. Разделение на первичноротых и вторичноротых. Первичноротые билатерии. Разделение на Lophotrochozoa и Ecdysozoa.
Целомические животные: аннелиды – полихеты и поясковые аннелиды: олигохеты и пиявки.

Практическое занятие 4.
Иллюстрируется план строения аннелид, разъясняется понятие метамерии. Изучается анатомия аннелид на примере дождевого червя. Обратить внимание на наличие и строение целома, его морфологическую и функциональную связь с кровеносной и выделительной системами.

    Nereis sp.: внешний вид, прорисовать можно только переднюю часть тела (простомиум, антенны, пальпы, глаза, перистомиум, несколько сегментов с параподиями) и задний конец тела (пигидий, анальное отверстие, пигидиальные усики);
    Дождевой червь Lumbricus sp.: а) вскрытие (диссепименты, пищеварительная система, кольцевые сердца и крупные сосуды, метанефридии, семенные мешки, семяприемники, нервная система, хлорагогенная ткань); предварительно рассмотреть червя, ориентировать, обратить внимание на различия между нереисом и дождевым червем в связи с различным образом жизни.

Демонстрационно:

    Щетинки олигохет на примере дождевого червя (тотальный препарат участка стенки тела с щетинками.

    МОЛЛЮСКИ И ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (ТУРБЕЛЛЯРИИ, ТРЕМАТОДЫ, ЦЕСТОДЫ)

Редукция целома у Lophotrochozoa. Моллюски: cтроение, разнообразие.
Плоские черви. Турбеллярии: строение покровов, пищеварительной системы, нервной системы, выделительной системы, половой системы. Особенности бесполого размножения. Половое размножение и развитие. Neodermata: трематоды и цестоды – особенности строения и жизненные циклы паразитических плоских червей.

Практическое занятие 5.
На занятии предусмотрено знакомство с планом строения моллюсков. Перикард у двустворчатых рассматривается как целом (редуцированный вследствие утраты опорной функции при наличии раковины), подчеркивается его связь с кровеносной, выделительной  и половой системами. Кроме того студенты знакомятся с Bilateria, имеющими «паренхиматозную» организацию. Планария (Turbellaria) является примером свободноживущей формы, печеночный сосальщик (Trematoda) и свиной солитер (Cestoda) иллюстрируют приспособления к паразитизму у Neodermata.

    Anodonta cygnea (двустворчатый моллюск беззубка): вскрытие (предварительно рассмотреть строение раковины у живого моллюска). Расположение органов мантийной полости (мантия, сифоны, нога, мышцы-аддукторы, жабры, ротовые лопасти, рот, вскрытый перикард, работа сердца, почка, печень, задняя кишка). В случае, если достать живых беззубок невозможно, на практикуме можно рассмотреть строение мидии Mytilus edulis – форма раковины со смещенной вперед верхушкой, задние мышцы аддукторы, редуцированные передние мышцы-аддукторы, мантия, сифоны, жабры, ротовые лопасти, нога с биссусной железой и биссусными нитями, перикард, гонада, печень)
    Dugesia sp.: внешний вид живого свободноживущего плоского червя (форма тела, глаза, латеральные лопасти, место расположения глотки, кишечник – если виден), движение.
    Taenia solium (свиной солитер): а) сколекс (присоски, крючья); б) гермафродитный членик (выделительная система с продольными и поперечными каналами, боковые нервные стволы, гермафродитная половая система − подробная прорисовка с обозначением всех органов: семенники, семявыносящие канальцы, семяпровод, семяизвергательный канал, сумка цирруса; яичник, желточник, оотип, окруженный скорлуповыми железами, семяприемник, влагалище; половой атриум).

Демонстрационно:

    Fasciola hepatica: а) тотальный препарат с окрашенной пищеварительной системой (форма тела, присоски, пищеварительная система
    б) тотальный препарат с окрашенной выделительной системой.
    Эхинококки, внешний вид других цестод (лентецов)
    Церкарии трематод (любых). Обратить внимание на признаки будущей мариты (присоски, пищеварительная система с двуветвистым кишечником) и ларвальные приспособления (хвост).

    ECDYZOZOA: НЕМАТОДЫ, ЧЛЕНИСТОНОГИЕ – ХЕЛИЦЕРОВЫЕ, МНОГОНОЖКИ

Еcdyzozoa – линяющие животные. Строение кутикулы Ecdyzozoa.
Нематоды. Строение кутикулы, покровов тела, нервной системы. Органы выделения. Движение. Питание. Размножение и развитие. Постоянство клеточного состава. Жизненные циклы паразитических нематоды.
Членистоногие. Систематическое древо и родственные связи внутри членистоногих. Общие особенности строения (Линька. Сегментация. Mышечная, нервная системы, органы чувств, пищеварительная, выделительная, половая, кровеносная системы, дыхание).
Хелицеровые: краткая характеристика основных классов (мечехвосты, скорпионы, лжескорпионы, сольпуги, телифоны, фрины, пауки, клещи)
Tracheata. Многоножки: основные классы многоножек, их внешнее и внутреннее строение, особенности размножения и развития.

Практическое занятие 6.
Изучение членистоногих начинается с первичноморских представителей хелицеровых – мечехвостов, сохранивших многие плезиоморфные черты. На примере скорпионов и клещей раскрываются морфофункциональные изменения, связанные с выходом на сушу. Обратить внимание на гетерономный характер метамерии членистоногих, тагматизацию и ее изменения в пределах Chelicerata, набор конечностей, характерный для хелицеровых.
На занятии демонстрируются представители трахейнодышащих, варианты внешнего строения и приспособления к наземно-воздушной среде обитания. Студенты изучают представителей двух классов многоножек с разным типом питания, сравнивают их, чтобы соотнести особенности морфологии с образом жизни.
Демонстрируется живая мелкая свободноживущая нематода. При изучении поперечного среза паразитической аскариды следует обратить внимание на гистологическое строение нематод, прежде всего, стенки тела и так называемой первичной полости тела, подчеркнуть ее отличия от целома.
Живые свободноживущие нематоды (общая форма тела, глотка, средняя кишка, положение анального отверстия, нервное кольцо; у самцов – спикулы, у самок – яичники, яйца и зародыши в матке, вульва).

    Ascaris sp.: поперечный срез самки, подробный большой рисунок (кутикула, гиподерма с валиками, мускулатура – подробно прорисовать хотя бы одну мускульную ленту, полость тела, нервные стволы, половая система). Обратить внимание на ориентировку среза и строение мускульных клеток: мускульный отросток, саркоплазматический мешок; на многих препаратах видны отростки мускульных клеток, направляющиеся к валикам гиподермы, где проходят нервные стволы (или поперечный срез свободноживущей нематоды)
    Многоножка-костянка Lithobius sp. или Scolopendra sp.:  внешний вид (отделы тела, антенны, ногочелюсти, форма и число сегментов, положение конечностей).
    Кивсяк Pachijulus foetidissimus: внешний вид (отделы тела, антенны, ногочелюсти, форма и число сегментов, диплосомиты, положение конечностей, зона роста, тельсон).
    Клещ Ixodes ricinus: а) внешний вид со спинной или брюшной стороны, готовый микропрепарат (отсутствие внешней сегментации туловища, конечности, анальное отверстие, перитремы со стигмами), (или орибатиды).
    б) ротовой аппарат (готовый препарат или с тотального препарата) – отдельный крупный рисунок: хелицеры, педипальпы, гипостом.

Демонстрационно:

    Скорпион Buthus eupeus: внешний вид с брюшной стороны (тагмы, конечности, гребневидные органы, стигмы легких).
    Мечехвост Limulus polyphemus: внешний вид со спинной и с брюшной стороны: тагмы (просома, мезосома, метасома), число и морфология конечностей просомы, жаберные ножки мезосомы, хилярии.
    Сальпуга.

    ECDYZOZOA. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ – НАСЕКОМЫЕ, РАКООБРАЗНЫЕ

Членистоногие. Tracheata. Насекомые: особенности строения. Приспособление к полету. Основные системы органов. Размножение и развитие. Метаморфоз. Разнообразие насекомых (отряды насекомых; паразитизм, социальные насекомые).
Ракообразные: общая характеристика. Сегментация тела. Строение конечностей. Основные системы органов. Приспособления к водному образу жизни. Основные группы и жизненные формы (Anostraca, Cladocera, Copepoda, Decapoda).
Практическое занятие 7.
Студенты закрепляют представление о плане строения членистоногих, изучая традиционный объект – речного рака. Следует сравнить тагматизацию и набор конечностей (особенно передние конечности) ракообразных и изученных на предыдущем занятии хелицеровых. Обратить внимание на двуветвистые конечности речного рака, разнообразие выполняемых ими функций и соответствующие этим функциям вариации морфологии конечностей.

    Речной рак Astacus sp.: внешний вид речного рака со спинной стороны (отделы тела: головогрудь, брюшко; карапакс, рострум, глаза, антенны первые, антенны вторые, ходильные ноги, уроподы, тельсон; конечности можно изображать только с одной стороны); определить пол животного;
    Вскрытие речного рака: мускульный и пищеварительный отделы желудка, мускулатура желудка и мандибул, пищеварительная железа «печень», сердце, артерии, задняя кишка, мускулатура брюшка, семяпроводы у самца, яичники у самки).
    Мраморный таракан Nauphoeta cinerea: внешний вид со спины взрослого таракана или личинки, показать разделение тела на голову, три сегмента груди и сегменты брюшка, грудные конечности, церки.

Демонстрационно:

    Личинки и имаго насекомых (стрекозы, жуки-щелкуны, жуки-хрущики)
    Collembola: членистобрюхие, слитнобрюхие. Общий план строения, морфологические особенности, прыгательная вилка, присоска.

    ИГЛОКОЖИЕ, ПОЛУХОРДОВЫЕ, ХОРДОВЫЕ

Характеристика вторичноротых и филогения группы. Основные группы: иглокожие (стенка тела, амбулакральная система, целомы и кровь, нервная система, пищеварительная система, размножение и развитие), полухордовые (краткая характеристика внешнего и внутреннего строения), хордовые (асцидии = оболочники).

Практическое занятие 8.
На занятии студенты знакомятся с планом строения иглокожих на примере морской звезды. Следует уделить внимание симметрии иглокожих и имеющимся у них структурам целомической природы.

    Asterias rubens: внешний вид а) с аборальной стороны и б) с оральной стороны (мадрепоровая пластинка, амбулакральные бороздки и ножки, их расположение, иглы, глазки); достаточно прорисовать только центральный диск с основаниями лучей и один луч.
    Вскрытие морской звезды: показать желудок, ректальные железы, печеночные выросты, гонады, ампулы амбулакральных ножек
    Личинки иглокожих.

Демонстрационно:

    Внешний вид асцидии;
    Внешний вид офиуры.
    Внешний вид морского ежа;
    Внешний вид голотурии.

Форма аттестации по итогам курса: дифференцированный зачет.

Вопросы для контроля:

    Строение животной эукариотической клетки. Происхождение эукариот. Теория эндосимбиогенеза. Общая характеристика одноклеточных организмов.
    Общая характеристика одноклеточных организмов. Амебоидные простейшие: форма тела, тип движения, способ питания и ионного обмена. Деление. Образ жизни.
    Общая характеристика одноклеточных организмов. Ресничные простейшие – инфузории: покровы, строение реснички и особенности работы ресничек, ротовая и соматическая цилиатура. Питание инфузорий. Бесполое размножение. Организация ядерного аппарата и половой процесс у инфузорий.
    Общая характеристика Metazoa. Преимущества многоклеточности. Система царства Животные: основные отличия Prometazoa от Eumetazoa, Radialia от Bilateralia, Protostomia от Deutrostomia, Lophotrochozoa от Ecdysozoa.
    Анатомия и клеточный состав губок. Типы организации тела губок. Основные классы губок.
    Общая характеристика Cnidaria и их гистологическое строение (эпидермис, стрекательные клетки, гастродермис, мезоглея). Жизненные циклы Anthozoa и Medusuzua (отличия жизненных циклов кубоидных, сцифоидных, гидроидных).
    Строение и жизненный цикл Anthozoa. Разнообразие и биология шестилучевых кораллов Hexacorallia и восьмилучевых кораллов Octocorallia.
    Общая характеристика, строение и жизненные циклы Scyphozoa.
    Общая характеристика, строение и жизненные циклы Hydrozoa.   
    Вторичная полость тела (целом) на примере кольчатых червей: развитие и строение, основные функции. Примеры целомических животных. Примеры редукции целома у разных групп беспозвоночных.
    Кровеносная система билатерально-симметричных животных: происхождение в онтогенезе, типы организации кровеносной системы (замкнутая и незамкнутая), дыхательные белки. Примеры групп беспозвоночных животных с замкнутой и незамкнутой кровеносной системой.
    Протонефридии и метанефридии: строение, механизм функционирования, связь с степенью развития целома и кровеносной системы.
    Внешнее и внутреннее строение и образ жизни многощетинковых червей. Размножение и личиночное развитие многощетинковых червей.
    Олигохеты: строение, размножение, образ жизни, отличия от многощетинковых червей.
    Пиявки: строение, размножение, образ жизни, отличия от малощетинковых червей.
    Моллюски: общая характеристика моллюсков. Разнообразие моллюсков. Строение двустворчатых моллюсков.
    Турбеллярии: строение, размножение и развитие, образ жизни.
    Neodermata: особенности строения покровов. Строение сосальщиков, жизненный цикл сосальщиков на примере печеночной двуустки (Fasciola hepatica) и кровяной двуустки (Schistosoma haematobium).
    Neodermata: особенности строения покровов. Строение ленточных червей, жизненный цикл ленточных червей на примере бычьего цепня / свиного цепня, эхинококка.
    Общая характеристика и внутреннее строение нематод. Жизненные циклы нематод – паразитов животных и человека на примере Ancylostoma duodenale, Ascaris lumbricoides, Trichinella spiralis, Wuchereria bancrofti
    общая характеристика и строение членистоногих. Основные классы членистоногих. Филогенетические связи классов членистоногих друг с другом.
    Внешнее и внутреннее строение хелицеровых. Расчленение тела у наземных хелицеровых (скорпионы, пауки, клещи). Приспособления хелицеровых к наземному образу жизни.
    Строение, биология и развитие ракообразных на примере речного рака. Разнообразие ракообразных.
    Внешнее и внутреннее строение многоножек.  Общие черты организации многоножек и насекомых в связи с приспособлением к наземному образу жизни.
    Внешнее и внутреннее строение насекомых. Личиночное развитие насекомых: неполное и полное превращение на примере разных отрядов. Биологический смысл метаморфоза.
    Особенности вторичноротых животных. Краткая характеристика иглокожих. Анатомическое строение морских звезд.
    Характеристика типа Хордовые. Основные систематические группы Хордовых. Назовите известных вам представителей этих групп.

Рекомендованная литература:

    Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. 1981.
    Вестхайде В., Ригер Р. (ред.). Зоология беспозвоночных. В 2 томах. М.: КМК. 2008.
    Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.−С-Пб.: КМК. 2005. Часть 1. (Часть 2 – в печати).
    Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. В 3-х томах. М.: Высшая школа. 1981-1985.
    Рупперт Э., Фокс Р., Барнс Р. Зоология беспозвоночных. В 4 томах. М.: Академия. 2008.
    Хаусман К. Протозоология. М.: Мир. 1988.