Частная зоология беспозвоночных
ПРОГРАММА КУРСА:
Составитель: проф. Алексей Валерьевич Чесунов
Цель и задачи курса: показать разнообразие беспозвоночных животных в разных аспектах (планы строения, тонкая морфология, физиология, жизненные циклы, эмбриональное и личиночное развитие, классификация, филогения, экология, география, палеонтология, значение для природных сообществ, а также для экономики и медицины) с особой концентрацией на тех группах, которые почти или совсем не упоминаются в программах первокурсных лекций, на полевых и лабораторных практических занятиях.
Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, аудитория 594; осенний (III) семестр 2 курса.
Краткое содержание по разделам:
Губки (Parazoa, Porifera). План строения: пинакодерма, мезохил, хоанодерма, оскулюм, спонгоцель, поры и каналы. Клеточные типы: хоаноциты, пинакоциты, пороциты, археоциты, колленциты, лофоциты, клетки с включениями. Скелеты и скелетные элементы: спикулы, способы образования спикул у известковых и кремнероговых губок, спонгин и образование спонгиновых нитей. Бесполое размножение, наружные и внутренние почки (геммулы). Половое размножение: гаметогенез у известковых и кремнероговых губок. Личинки и метаморфоз у разных губок (амфибластула и паренхимула). Классификация и разнообразие: Calcispongia, Demospongia, Hexactinnelida; коралловые губки, археоциаты, хищные губки.
Пластинчатые (Placozoa). Клеточная организация Trichoplax adhaerens: дорсальный и вентральный жгутиковый эпителий, волокнистые клетки, бурые тела, блестящие шары. Изменение формы тела и локомоция. Питание. Бесполое размножение в виде деления тела поперечной перетяжкой и образование бродяжек. Образование и питание яйцеклеток, форма сперматозоида, дробление яйца.
Стрекающие (Cnidaria). Строение книдоцита (пенетранта), примеры других типов книдоцитов. Medusozoa и Anthozoa. Коралловые полипы (Anthozoa): строение полипов (плоская эктодермальная глотка, сифоноглифы, щупальцы, септы с мышечными валиками, мезентериями и гонадами). Жизненный цикл: оплодотворение, эмбриональное развитие (инвагинационная гаструла), личинка. Octocorallia: строение полипов и колоний, деление на отряды. Hexacorallia: строение полипов и колоний. Симбиотические динофлагелляты и биогеохимия образования известкового скелета у рифообразующих кораллов. Разнообразие. Гидроидные (Hydrozoa): строение полипов. Бесполое размножение и образование колоний. Зооиды и ценосарк, полиморфизм зооидов в сложных колониях. Медузы: способ образования и строение. Гонады и половое размножение. Организация планулы и метаморфоз. Siphonophora: строение и интерпретация частей кормуса. Polypodiozoa: жизненный цикл и проблема филогенетического родства. Сцифоидные (Scyphozoa): строение полипов (четырёхлучевая симметрия, септы), стробила и отделение медуз. Строение медузы (симметрия, гастральные радиальные каналы и гастральные филаменты, ротовые лопасти, ропалии, положение гонад. Морфологическое разнообразие сцифоидных. Кубомедузы (Cubozoa): строение полипов, медуз и жизненный цикл.
Миксоспоридии (Myxozoa). История вопроса, стадии жизненного цикла, филогенетический аспект, ихтиопатологическое значение.
Гребневики (Ctenophora). Коллобласты, эпителиальные и мышечные клетки. План строения гребневика: щупальца, щупальцевые влагалища, гребные пластинки, аборальный орган, рот и глотка, три уровня гастральных каналов, положение мужских и женских гонад. Аберрантные гребневики. Мезо- и батипелагические гребневики и студенистая фауна глубоководной пелагиали.
Мезозои (Dicyemida и Orthonectida). Концепция промежуточных организмов. Дициемиды (Dicyemida): тонкое строение нематогена, бесполое размножение, развитие аксобластов, ромбоген, развитие ифузоригена, строение инфузориформа. Разнообразие дициемид. Ортонектиды (Orthonectida): тонкое строение самца и самки, личинки, жизненный цикл, варианты строения плазмодия. Другие мезозои: Salinella и колониальные паразитические динофлагелляты (исторический экскурс).
Плоские черви (Plathelminthes). Организация турбеллярий. Формы эпидермиса, паренхима, стволовые клетки, мышцы, нервная система, сенсиллы, протонефридиальная система, типы глоток, варианты строения кишки, физиология пищеварения, тактика питания. Варианты строения половой системы. Строение сперматозоидов. Копулятивные органы. Яичники, желточники, скорлуповые железы, простые и сложные яйца, Archoophora и Neoophora, R- и K-стратегии размножения. Система плоских червей. Плезио- и апоморфные признаки и основы филогенетической системы. Моно-, пара- и полифилетические таксоны. Филогенетическое дерево плоских червей. Система Neodermata: моногенеи, цестоды, гирокотилиды, трематоды, аспидогастры.
Немертины (Nemertini). Наружность, морфология, образ жизни, размножение, развитие. Хобот и ринхоцель, кожно-мускульный мешок, "кровеносная система", кишка с дивертикулами, протонефридии, центральная нервная система и органы чувств, гонады. Дробление яйца, развитие, пилидий и метаморфоз.
Мягкотелые (Mollusca). Aculifera. Панцирные (Polyplacophora): наружность и образ жизни хитонов. Раковина, эстеты, перинотум, голова, нога, мантийная борозда, ктенидии, осфрадии, положение половых, выделительных и анального отверстий. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система (педальные стволы, плевровисцеральная дуга, надглоточная дуга, комиссуры и коннективы, буккальные ганглии), кровеносная система (сердце из желудочка и двух предсердиев, жаберные вены, спинная аорта, перикард), гоноцель и гонодукты, положение почек, пищеварительная система (радула и железа радулы, сахарные железы, печёночные выросты, средняя кишка). Развитие лорикат. Aplacophora (Solenogastres и Caudofoveata): планы строения, классификация, образ жизни. Кембрийские Wiwaxia и Halkieria. Monoplacophora: ископаемые и современные представители. Форма раковины и наружное строение: голова с пре- и посторальными щупальцами, нога, ктенидии. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система, передний и задний парные целомы, кровеносная система, почки и гонады, алиментарный тракт. Метамерия наружных и внутренний органов. Брюхоногие (Gastropoda): план строения. Торсионный процесс и деторсия. Хиастоневрия. Основы классификации гастропод (переднежаберные, заднежаберные, лёгочные). Головоногие (Cephalopoda): щупальца и руки, клюв, мантийная полость, жабры, воронка. Четырёхжаберные: раковина, сифон, регуляция плавучести, щупальца, воронка, нервная система, геологическая история. Двужаберные: щупальца и руки, воронка, мантийный комплекс (жабры, запонки, чернильная железа), мозг, кишечный тракт, кровеносная система, целом, почки и половые органы. Геологическая история цефалопод. Двустворчатые (Bivalvia): раковина (слои, лигамент, замок), мантийный комплекс органов (сифоны, жабры, нога, ротовые лопасти), пищеварительный тракт, кровеносная система, перикард, почки, половая система, нервная система. Развитие двустворчатых моллюсков. Лопатоногие (Scaphopoda): план строения, образ жизни, развитие.
Кольчатые черви (Annelida). План строения, метамерия, простомиум и пигидий, гомономная и гетерономная сегментация, зона роста и новообразования сегментов. Многощетинковые черви (Polychaeta): строение кожно-мускульного мешка у мелких и крупных полихет: кольцевая и продольная мускулатура стенки тела и кишки, целомический эпителий, мезентерии, диссепименты, целом. Кровеносная система: дорсальный и вентральный продольные сосуды, кольцевые сосуды, пропульсаторные органы, пигменты и гемоциты крови. Прото- и метанефридии, их строение и расположение в сегментах, связь типа нефридиев с наличием/отсутствием кровеносной системы. Надглоточный ганглий, грибовидные тела, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка, органы чувств. Пищеварительная система: глотка, кишка, задняя кишка и анус. Гонады и оплодотворение. Атокные и эпитокные формы. Эмбриональное развитие: детерминированное спиральное дробление, форма бластопора и его дальнейшая судьба. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Образование целомической мезодермы и её производных. Архианнелиды: что такое прогенез, педоморфоз, неотения и их роль в эволюции. Погонофоры (Pogonophora): история изучения. Perviata и Obturata. Наружное строение и анатомия. Симбиоз с хемоавтотрофными бактериями, биохимия и физиология симбиотрофного питания. Геотермальные и метановые биотопы в океане, их фауна и экология. Положение в системе аннелид. Мизостомиды (Myzostomida): наружность, анатомия, паразитизм. Поясковые (Clitellata): общие черты строения. Малощетинковые (Oligochaeta): строение и биология; репродуктивная система и размножение олигохет. Пиявки (Hirudinea): строение и биология. Эхиуриды (Echiura): строение, биология, размножение, развитие, карликовые самцы Bonellidae, способы определения пола у эхиурид и других животных. Сипункулиды (Sipuncula): план строения, образ жизни, размножение, развитие, личинки, метаморфоз; гигантские пелагосферы и другие гигантские пелагические личинки других животных.
Брюхоресничные (Gastrotricha). Наружность. Сравнение Macrodasyoidea и Chaetonotoidea. Ультраструктура и скульптура кутикулы, моноцилиарный и полицилиарный эпидермис, двужелезистые органы, ресничные ямки, нервная система, типы мускулатуры, типы глоток, хордоподобные образования разного происхождения, протонефридии у морских и пресноводных видов. Типы движения в связи с типом ресничного эпидермиса и мускулатуры. Примитивная гемафродитная половая система макродазиоид, репродуктивное поведение и техника спаривания. Облигатный и факультативный партеногенез пресноводных хетонотоидей. Виды тиобиоса, их вертикальное распределение в толще грунта.
Челюстные (Gnathifera). Гнатостомулиды (Gnathostomulida): моноцилиарный эпидермис, мускулатура, строение челюстного аппарата, временный анус, мозг и цилиарные сенсиллы, протонефридии, гермафродитная половая система, жгутиковые и аберрантные сперматозоиды. Сообщество микроскопических червей тиобиоса, их физиология и среда обитания. Микрогнатозои (Micrognathozoa): заполярный остров Диско и его водоёмы; горячие ручьи с морской фауной и холодные ручьи с микрогнатозоями. История открытия. Клеточный эпидермис с интраэпидермальной ламиной. Специализированные ресничные и железистые клетки брюшной стороны. Строение челюстного аппарата, глотки и средней кишки. Способ питания и рацион. Головной ганглий пара боковых нервных тяжей. Партеногенетическое размножение.
Коловратки (Rotifera). История изучения коловраток и вклад любителей-микроскопистов в зоологию. Общий план строения и гистологическое своеобразие, эвтелия и синцитии. Эпидермис с каналами и интрасинцитиальной ламиной. Ресничная корона, мышечная система, ганглии и нервы, строение глаз и других органов чувств, железы, челюстной аппарат и алиментарный тракт, протонефридиальная система, строение яичников и желточников. Физиология питания. Система: Seisonida, Bdelloida, Monogononta. Экология и образ жизни разных групп коловраток. Жизненный цикл Monogononta. Экономическое значение коловраток.
Скребни (Acanthocephala). Наружность, способ паразитирования, круг хозяев. Кожно-мускульная синцитиальная система, хоботок и хоботковое влагалище, лемниски, ганглии и нервы, лигамент, половая система. Гаметогенез, копуляция, развитие яйца, литчинки, промежуточный хозяин. Концепция синдермат (Syndermata) и эволюционный сценарий происхождения скребней.
Внутрипорошицевые (Ectoprocta, или Kamptozoa) и циклиофоры (Cycliophora). Строение и разнообразие внутрипорошицевых. Развитие яйца, строение личинки, метаморфоз. К какой группе надо относить внутрипорошицевых - к трохофорным или к щупальцевым, сравнение аргументации. Строение и жизненный цикл циклиофор. Как мог один человек открыть за свою жизнь три новых типа животных.
Щупальцевые (Tentaculata или Lophophorata). Общий план строения щупальцевых. Вопрос о номенклатуре высших таксономических категорий – какое из двух имеющихся латинских названий более правомерно? Форониды (Phoronida): история изучения. План строения, наружность, лофофор, стенка тела, нервная система, кишечный тракт, кровеносные сосуды и гемоциты, целомодукты, гонады. Личинка актинотроха и её метаморфоз. Диссертация А.О. Ковалевского о развитии Phoronis и её значение для сравнительной анатомии беспозвоночных. Почему в качестве родового названия используется Phoronis, а не более старое Actinotrocha? Мшанки (Bryozoa): план строения, цистид и полипид. Разница в организации зооидов филактолематных и гимнолематных мшанок. Разные тренды в развитии колониальности филактолемат и гимнолемат. Классификация гимнолемат: Cyclostomata, Ctenostomata, Cheilostomata. Авто- и гетерозооиды. Типы развития в разных группах мшанок. Феномен концентрации более примитивных форм в пресных водоёмах. Плеченогие (Brachiopoda): история изображений и интерпретаций от средневековья до наших дней. Геологическая история и возможные причины понижения разнообразия и доли в донных сообществах в мезозое-кайнозое. Основы классификации современных брахиопод: Lingulida, Acrotretida, Craniida и Testicardines. Скульптура и химический состав створок раковины, строение и эмбриональное происхождение стебелька, мышечная система, нервная система, кровеносная система, целомодукты, варианты устройства лофофора и кишечного тракта в разных группах. Личинки и метаморфоз в разных группах. Вопрос о моно- или полифилии брахиопод.
Концепция Ecdysozoa. Головохоботные черви (Cephalorhyncha).
Приапулиды (Priapulida): план строения и органы. Личинки. Разнообразие, образ жизни, зооегография, биполярное распространение. Приапулиды в кембрийской морской биоте.
Киноринхи (Kinorhyncha): история изучения непопулярных животных, наружность, сегментация, тонкое строение органов, разнообразие и образ жизни.
Лорициферы (Loricifera): история открытия, наружность, отделы тела, скалиды, лорика, сенсиллы, анатомия. Nanaloricidae и Pliciloricidae. Жизненные циклы с партеногенезом, покоящимися стадиями, самоуничтожением самки в пользу потомства. Лорициферы и мейофауна в мелководной ракуше, абиссальном иле и на горах. Соотношение концепций и названий Rhynchohelminthes, Cephalorhyncha, Scalidophora, что предпочесть?
Нематоды (Nematoda). План строения, особенности анатомии, жизненные циклы, разнообразие, распространение, роль в природных сообществах, медицинское и экономическое значение.
Членистоногие (Panarthropoda). Первичнотрахейные или вельветовые черви (Onychophora): общий облик, план строения, метамерия. Строение кутикулы. Строение конечностей (когти, подошвенные подушечки, круральные железы, коксальные мешочки). Архитектоника нервной система, строение мозга. Антенны и глаза. Оральные папиллы и слизевые железы. Трахеи: сравнение с одноимёнными органами паукообразных, неполноусых, мокриц и наземных полихет. Строение метамерных нефридиев. Губы и мандибулы, слюнные железы, кишечный тракт. Тактика охоты и способ питания. Мышцы стенки тела, и конечностей. Полость тела и её клеточные элементы; сердце. Репродуктивные органы и способы размножения (откладка яиц, яйцеживорождение, живорождение с плацентарными питанием эмбриона). Географическое распространение и экология современных видов. Выбор между гондванским происхождением наземных онихофор и концепцией оттеснённых реликтов. Современное разнообразие. Кембрийские морские онихофоры. Тихоходки (Tardigrada): наружность и план строения. Основы системы: Arthrotardigrada, Echiniscoidea, Eutardigrada, Mesotardigrada. Разнообразие ультраструктуры кутикулы у морских артротардиград, моховых панцирных ехинискоидей, пресноводных почвенно-моховых эутардиград. Строение конечностей, когти и пальцы. Наружные сенсиллы: цирры и клавы. Строение эпидермиса и мускулатуры. Надглоточный ганглий (мозг) и брюшная нервная цепочка. Буккальный аппарат – ротовое отверстие и фарингеальная кутикулярная трубка, стилеты с их опорами и мышцами, миоэпителиальный бульбус с опорными элементами. Пищевод, кишка, ректум, мальпигиевы сосуды. Полость тела и целомоциты. Гонады. Разнообразие морских тардиград. Эхинискоидеи и эутардиграды: сообщества в моховых субстратах, феноменология и физиология криптобиоза, биология размножения. Значение микроскопистов-любителей в тардиградологии. Настоящие членистоногие (Euarthropoda): план строения. Акрон, сегменты, тельсон, тагмы. Кутикула, хитин, склериты и сочленовные мембраны, линька. Центральная нервная система и метамерное строение мозга. Поперечно-полосатая мускулатура и миксоцель. Кровеносная система. Членистые конечности. Ракообразные (Crustacea): расчленение тела. Прототип конечности ракообразных (протоподит, экзоподит, эндоподит, эпиподиты, эндиты). Специализация конечностей вдоль тела. Сегментарный состав головы, торакс и абдомен. Нервная система. Образование синцеребрума из нейросомитов. Жабры и дыхание. Сердце и артерии. Пищеварительный тракт. Антеннальные и максиллярные выделительные органы. Гонады, половые отверстия, сперматофоры. Науплиус и его развитие. Система ракообразных. Пятиустки (Pentastomida) как филогенетический парадокс: план строения и органы, жизненный цикл, строение личинок, система и географическое распределение таксонов, ультраструктура сперматозоидов пятиусток и бранхиуровых раков, (сперматозоиды как инструмент систематики и филогенетики), молекулярное определение родства, ордовикские пятиустки. Конфликт таксономического и филогенетического подходов. Выход членистоногих на сушу; кутикула, лёгкие, трахеи, мальпигиевы сосуды, сперматофоры, внутреннее оплодотворение, средства расселения на суше. Насекомые (Hexapoda): тагмы, сегментарный состав тела. Придатки головы, груди и брюшка. Первичнобескрылые насекомые. Крылатые насекомые. Происхождение крыльев из паранотумов. Жизненные циклы с неполным и полным превращением. Специализация ротовых аппаратов, конечностей и крыльев в разных отрядах. Сколько видов насекомых на Земле? Методы и сопоставление оценок глобального биоразнообразия. Концепция неполноусых (Atelocerata): тагмы и сегментарный состав тела. Строение мозга. Трахеи и мальпигиевы сосуды. Многоножки. Губоногие (Chilopoda) и двупарноногие (Diplopoda) многоножки. Трилобиты (Trilobitomorpha): строение, разнообразие, экология. Chelicerata (хелицеровые): расчленение тела на тагмы и сегменты, конечности. Состав мозга. Строение и биология мечехвостов. Эвриптериды. Паукообразные: адаптации к жизни в воздушной среде (кутикула, трахеи и лёгкие, мальпигиевы сосуды и коксальные железы, оплодотворение и размножение). Разнообразие паукообразных (скорпионы, сольпуги, уропиги, амблипиги, пальпиграды, псевдоскорпионы, сенокосцы, рицинулеи, пауки, клещи). Сегментация головы, данные по экспрессии Hox-генов и эмбриологические данные по разным группам панартропод. Кладограммы панартропод, построенные на основании молекулярных и морфологических данных.
Щетинкочелюстные, или морские стрелки (Chaetognatha). Форма тела и морфология: многослойный кератинизированный эпидермис, эластоидиновые плавники, сенсорные щетинки, полые хватательные щетинки и зубцы с пульпой, ресничная корона, капюшон, строение глаз, головной и брюшной ганглии, кишка с латеральными дивертикулами и вакуолизированными клетками, мускулатура, отделы целома, септы и мезентерии, гонады и механизм оплодотворения. Пелагические, подповерхностные и глубоководные, придонные и интерстициальные виды.
Полухордовые (Hemichordata). Общий план строения. Кишечнодышащие (Enteropheusta): анатомия - хобот, воротничок, бранхиальный гребень, генитальные крылья, кожно-мускульный мешок, буккальный дивертикул, строение жаберных щелей, печёночные дивертикулы, пигохорд, нервные стволы и нервная трубка в воротничке, кровеносные сосуды, центральный синус, перикард, гломерулюс, целомические отделы и целомодукты, гонады. Сравнение планов строения полухордовых и хордовых и перевёрнутость полухордовых. Личинка. Экология кишечнодышащих. Крыложаберные (Pterobranchia) – Cephalodiscus: архитектура домиков ценециев, анатомические особенности в сравнении с кишечнодышащими; Rhabdopleura: строение трубок, анатомические особенности в сравнении с Cephalodiscus. Личинки крыложаберных. Вопрос о соответствии палеозойских граптолитов крыложаберным. История фантомных таксонов Planctosphaeroidea и Lophenteropneusta.
Иглокожие (Echinodermata). План строения. Эмбриональное развитие, личиночное развитие, метаморфоз. Вымершие группы и предполагаемые этапы формирования пятилучевой симметрии в эволюции. Особенности тканевой организации и физиологии. Классификация и современное разнообразие. Морфология, онтогенез, биология, экология стебельчатых и бесстебельчатых морских лилий, морских звёзд, офиур, морских ежей правильных и неправильных, голотурий.
Хордовые (Chordata). Общая характеристика. Оболочники (Tunicata, или Urochordata). Асцидии (Ascidiacea): план строения. Структура и химические особенности туники. Ротовые щупальца, строение бранхиального мешка (форма жаберных щелей), спинная пластинка, эндостиль, мерцательный орган. Ганглий и субневральная железа. Атриум, кишечник, сердце и сосуды, почка, гонады. Формы бесполого размножения. Строение личинок асцидий, метаморфоз. Разнообразие асцидий – одиночные и колониальные формы. Своеобразие глубоководных асцидий. Sorberacea. Пелагические оболочники (Thaliacea): организация сальп (Desmomyaria); размножение и развитие. Организация, размножение, развитие бочёночников (Cyclomyaria). Строение и развитие колоний и зооидов огнетелок (Pyrosomida). Аппендикулярии (Larvacea), строение особи и домика. Значение оболочников и других студенистых организмов в жизни пелагиали океана. Морской снег. Cephalochordata и Vertebrata.
Форма аттестации: экзамен.
Вопросы для контроля:
Классификация губок.
Placozoa: организация, биология и жизненный цикл Trichoplax.
Дициемиды (Dicyemida): строение и жизненный цикл.
Ортонектиды (Orthonectida): строение и жизненный цикл.
Классификация книдарий.
Myxozoa: организация, биология, жизненный цикл, положение в системе.
Гребневики, строение и разнообразие.
Система плоских червей.
Немертины, строение и развитие.
Планы строения и классификация моллюсков.
Аннелиды, разнообразие и классификация.
Сибоглиниды (погонофоры и вестиментиферы).
Эхиуриды и сипункулиды.
Олигохеты.
Пиявки.
Брюхоресничные (Gastrotricha): наружное и внутреннее строение. Сравнение Macrodasyoidea и Chaetonotoidea.
Гнатостомулиды (Gnathostomulida): строение, среда обитания, положение в системе.
Микрогнатозои (Micrognathozoa).
Коловратки (Rotifera). Общий план строения и гистологическое своеобразие. Система: Seisonida, Bdelloida, Monogononta. Экология и образ жизни разных групп коловраток. Жизненный цикл Monogononta.
Скребни (Acanthocephala). Наружность, анатомия, способ паразитирования, круг хозяев. Жизненный цикл. Концепция синдермат (Syndermata).
Внутрипорошицевые и циклиофоры.
Щупальцевые (Tentaculata или Lophophorata), общий план строения.
Форониды (Phoronida): план строения взрослых, личинка и её метаморфоз.
Мшанки (Bryozoa): план строения, Формы колониальности. Классификация. Бесполое и половое размножение, личинки.
Плеченогие (Brachiopoda): план строения и классификация современных брахиопод. Личинки и метаморфоз в разных группах.
Головохоботные черви (Cephalorhyncha), классификация.
Нематоды, строение, жизненные циклы, варианты паразитизма.
Первичнотрахейные (Onychophora): наружность, план строения, размножение, образ жизни, распространение и экология.
Тихоходки (Tardigrada). Строение, основы системы, феноменология и физиология криптобиоза.
Пятиустки (Pentastomida): план строения и органы, жизненный цикл, положение в системе.
Общая характеристика и классификация членистоногих.
Щетинкочелюстные или морские стрелки (Chaetognatha): форма тела и анатомия, образ жизни.
Полухордовые (Hemichordata). Анатомия кишечнодышащих (Enteropheusta); личинка. Крыложаберные (Pterobranchia) – ценециев, анатомические особенности в сравнении с кишечнодышащими.
Оболочники (Tunicata или Urochordata). Асцидии (Ascidiacea): План строения. Личинки.
Пелагические оболочники (Thaliacea): организация сальп (Desmomyaria); размножение и развитие. Организация, размножение, развитие бочёночников (Cyclomyaria). Строение и развитие колоний и зооидов огнетелок (Pyrosomida). Аппендикулярии (Larvacea), строение особи и домика.
Рекомендованная литература:
Рупперт Э.Э., Фокс З.С., Барнс Р.Д. 2008. Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты (четырёх томах).
- Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные (ред. пер. А.А. Добровольского и А.И. Грановича). М.: Издательский центр "Академия". 485 с.
- Т. 2. Низшие целомические животные (ред. пер. А.А. Добровольского и А.И. Грановича). М.: Издательский центр "Академия". 438 с.
- Т. 3. Членистоногие (ред. пер. А.А. Добровольского и А.И. Грановича). М.: Издательский центр "Академия". 488 с.
- Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые (ред. пер. В.В. Малахова). М.: Издательский центр "Академия". 350 с.
Ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. 2008. Зоология беспозвоночных в двух томах (ред. пер. А.В. Чесунова). М.: Т-во научных изданий КМК.
- Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод, iv + 512 + iv c.
- Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, iv + 513 + iii c.
Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. 2010. Протистология: Руководство / Под ред. С.А. Корсуна. Перс. с англ. С.А. Карпова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 495 с.
