ПРОГРАММА ПРАКТИКИ:
Составители программы: Е.В. Богомолова, В.В. Малахов
Практику проходят студенты 2 курса биологического факультета, обучающиеся по программе бакалавриата по направлению «Общая биология».
Цель практики: формирование представлений о разнообразии беспозвоночных и закономерностях распределения организмов в океане, структуре и функционировании морских экосистем; знакомство на конкретных примерах с фундаментальными понятиями биологии, экологии; формирование новых и закрепление ранее приобретённых навыков, необходимых для работы с биологическими объектами в полевых условиях и в лаборатории.
Задачи практики:
- освоение методов сбора беспозвоночных;
- применение знаний об основных принципах систематики животных, формирование и закрепление навыков идентификации беспозвоночных;
- изучение разнообразия беспозвоночных животных, населяющих различные морские биотопы, изучение представителей различных эколого-трофических и зоогеографических групп, их распределения и значимости в структуре экосистем;
- исследование анатомии, морфологии и поведения беспозвоночных, закрепление практических навыков анатомирования беспозвоночных; выявление адаптаций к среде обитания, выявление взаимосвязи строения и функции;
- ознакомление с методикой паразитологического обследования и изучение паразитофауны морских гидробионтов;
- знакомство с различными стадиями онтогенеза и жизненными циклами беспозвоночных животных, закрепление знаний о закономерностях эмбрионального и личиночного развития беспозвоночных;
- знакомство с историей формирования Мирового океана, глобальной структурой и циркуляцией его вод, свойствами морской воды и другими факторами, влияющими на распределение и функционирование морских организмов;
- изучение особенностей Белого моря, его биотопов и населяющей их фауны, истории формирования и современной структуры экосистемы Белого моря.
Место и время проведения практики:
Беломорская биологическая станция МГУ им. Н.А. Перцова.
Сроки проведения: 25 июня – 25 июля.
Общая продолжительность практики – 4 недели. Раздел «Зоология беспозвоночных» - 17-18 учебных дней. Кроме раздела по зоологии беспозвоночных, практика включает разделы «Ихтиология» (3 дня) и «Низшие растения» (5 дней).
Разделы:
I. Зоопланктон (фауна пелагиали) 4 дня
Экскурсии и сбор материала:
1. Ежедневно проводится сбор качественных проб планктона с пирса и с лодки в проливе Великая Салма напротив пирса сачками и планктонной сетью (0.5-1 час).
2. Экскурсия за глубоководным планктоном – 0.5 дня.
Вводное объяснение (1 час): Пелагиаль как среда обитания. Зональность пелагиали. Зоопланктон. Методы изучения зоопланктона. Орудия лова планктона: планктонные сачки и планктонные сети, правила работы с ними. Качественные и количественные задачи в планктонологии, методика отбора проб и оценки численности планктонных организмов. Размерная классификация планктонных организмов: пикопланктон, нанопланктон, микропланктон, мезопланктон, макропланктон. Голопланктон и меропланктон.
Желетелый планктон (1 день): сцифомедузы, гидромедузы, гребневики, крылоногие моллюски, морские стрелки, аппендикулярии. Общие приспособления к жизни в пелагиали. Способы локомоции (наблюдения за живыми объектами). Сравнение плана строения кишечнополостных и гребневиков. Морфологические изменения у брюхоногих при переходе к пелагическому образу жизни. Щетинкочелюстные: знакомство с планом строения, приспособления к образу жизни засадного хищника в толще воды.
Пелагические ракообразные (1 день): веслоногие, ветвистоусые, мизиды, гиперииды. Способы локомоции и питания ракообразных в пелагиали, их роль в пищевых цепях. Индивидуальное развитие копепод. Особенности морфологии и биологии морских кладоцер в связи с хищничеством. Calanus glacialis – крупный представитель копепод: внешний вид, отделы тела. Препаровка конечностей и определение по ключу.
Личиночный планктон (1-1.5 дня): личинки губок, полихет (трохофора, метатрохофора, нектохета), двустворчатых и брюхоногих моллюсков (велигеры), немертин, мшанок, иглокожих, ракообразных (науплиус, метанауплиус) и других беспозвоночных. Размеры, морфология, разнообразные способы локомоции (наблюдение за живыми объектами) и питания личинок (лецитотрофные, планктотрофные). Разнообразие личиночных форм в пределах одного таксона (типа или класса).
II. Фауна литорали 4-5 дней
Экскурсии и сбор материала:
Этот раздел предполагает большое количество экскурсий, что позволяет сравнить условия и население литорали с разным грунтом и прибойным режимом:
1. Экскурсия на каменистую литораль в районе Чёрных Щелей (2 ч.);
2. Экскурсия на илисто-песчаную литораль в Кислую губу (3 ч.);
3. Экскурсия на Еремеевский порог (1.5-2 ч.).
Знакомство с литоралью. Распределение макрофитов и беспозвоночных на литорали (0.5 дня):
Введение (можно совместить с экскурсией): Зональность дна океана. Определение литорали, приливно-отливный цикл, сизигий и квадратура. Режим осушения и вертикальная зональность литорали: супралитораль, верхняя, средняя и нижняя литораль. Абиотические и биотические факторы, воздействующие на население литорали (периодическое осушение, колебания температуры и солёности, содержания кислорода, опреснение, наземные хищники и т.д.).
Экскурсия (рекомендуется начать с каменистой литорали): определение границ горизонтов литорали, особенности каждого горизонта. Характерная растительность и фауна супралиторали и каждого горизонта литорали. Распределение и поведение животных на литорали во время отлива. Морфологические и поведенческие адаптации к режиму периодического осушения и колебаниям основных факторов среды. Сбор беспозвоночных на литорали.
По возвращении в лабораторию: разбор и сортировка материала.
Литоральные ракообразные: гаммариды (0.5 дня):Морфология гаммарусов: отделы тела, конечности и их функциональная дифференцировка, ротовой аппарат. Признаки, используемые при определении. Препаровка конечностей гаммаруса с изготовлением временного препарата.
Определение гаммарид.
Приспособления гаммарусов к жизни на литорали, питание, локомоция, размножение.
Литоральные ракообразные: усоногие и равноногие (0.5 дня):Усоногие ракообразные – типичные обитатели литорали. Жизненная форма прикреплённого фильтратора у ракообразных, своеобразная морфология усоногих. Наблюдение за живыми балянусами в аквариуме: движение конечностей. Особенности жизненного цикла. Подсчёт и сравнение плотности поселения балянусов разных возрастов в пределах разных горизонтов литорали. Semibalanus как представитель отряда Cirripedia: внешняя морфология домика; рак во вскрытом домике; препаровка ротового аппарата (по желанию).
Jaera – представитель равноногих на литорали: местообитания, биология, морфология.
Брюхоногие моллюски - обитатели литорали (0.5 дня):Моллюски рода Littorina. Определение брюхоногих моллюсков на примере литорин. Анализ распределения массовых видов рода Littorina по горизонтам литорали, их биология и приспособления к жизни на литорали. Особенности размножения разных видов литорин.
Littorina littorea: строение раковины литорины с крышечкой. Вскрытие мантийной полости для сравнения с изученными ранее лёгочными брюхоногими: ктенидий, осфрадий, перикард, сердце, почка; асимметрия мантийного комплекса. Вскрытие туловища: глотка, пищевод, радула, слабо концентрированная нервная система с хиастоневрией.
Морские блюдечки – типичные обитатели приливно-отливной полосы: биология, приспособления к условиям литорали, особенности морфологии.
Голожаберные моллюски (Aeolidia и другие), питающиеся кишечнополостными в верхней сублиторали.
Кишечнополостные литорали и верхней сублиторали (1 день): Экскурсия на Еремеевский порог, разбор материала. Колониальные гидроиды: Obelia, Dynamaena, Laomedea, Clava и другие. Особенности их распределения на литорали в зависимости от времени осушения и других абиотических и биотических факторов. Строение колоний и гидрантов, морфологические приспособления к среде обитания. Сцифистомы Aurelia. Сидячие сцифомедузы Lucernaria. Одиночный шестилучевой коралл Aulactinia stella (из ранее собранного материала) – хищник. Биология, размножение. Наблюдения за питанием живой актинии.
Сравнение морфологии и характера питания колониальных гидроидов, актиний, сцифистом.
Фауна илисто-песчаной литорали (1 день): Экскурсия на илисто-песчаную литораль (в Кислую губу): сравнение с каменистой литоралью, абиотические условия и распределение организмов по горизонтам литорали. Заросли зостеры как биотоп. Наблюдения за поведением животных, оценка плотности поселения и глубины зарывания Mya, Macoma, Arenicola. Креветки Crangon. Сбор беспозвоночных. Инфауна песчаной литорали: пескожил Arenicola, Mya, Macoma, Priapulida, Pectinaria. Приспособления к обитанию в толще грунта, способы локомоции, дыхание, питание.
Мейофауна (0.5 дня): Введение: мейофауна и интерстициальная фауна; морская интерстициаль как среда обитания беспозвоночных. Методы сбора проб, таксономический состав мейобентоса, приспособления к жизни в интерстициали. Сбор мейобентосной пробы на литорали, промывка пробы, ознакомление с фауной. Дополнительно можно использовать пробы грунта из сублиторали, собранные водолазами.
III. Фауна сублиторали 8 дней:
Экскурсии и сбор материала:
Траление на илистом грунте в верхней сублиторали, промывка и разбор проб (0.5 дня).
Траление на илистом грунте на глубинах 25-30 и более метров (0.5 дня), промывка и разбор проб (2 ч.).
Сбор материала при помощи «кошек» с пирса и/или с лодки (1-2 ч.).
Материал из биотопов жёстких грунтов обеспечивает водолазная команда.
Введение: Сублитораль; особенности абиотических условий по сравнению с литоралью; верхняя и нижняя сублитораль, псевдобатиаль. Основные биотопы в сублиторали и псевдобатиали в районе ББС. Пояс бурых водорослей с зарослями ламинарий; пояс багрянок; ракуша и губочник; биотопы скалистых и мягких грунтов.
Губки (Porifera) (0.5 дня):Разнообразие и условия обитания губок. Приготовление спикульного препарата и определение губок. Спонгобионты – ассоциированные с губками животные.
Кишечнополостные (0.5-1 день): Мягкий восьмилучевой коралл Gersemia – представитель колониальных кораллов в Белом море: условия обитания, биология, строение. Разнообразие колониальных гидроидов в сублиторали, сравнение с литоралью. Цериантарии, крупные актинии (Metridium и другие).
Многощетинковые черви (1 день): Многообразие жизненных форм и морфологии полихет. Сравнение эррантных и седентарных форм (представители не менее чем двух семейств из каждой группы). Приспособления к жизни в трубках, в грунте. Разнообразие придатков головного конца тела в связи с типом питания (фильтраторы, собирающие детритофаги, грунтоеды, хищники). Разнообразие параподий в связи с функциями (локомоция в различных условиях, фиксация в трубке, защитные элитры и проч.). Препаровка параподии. Определение видовой принадлежности полихет. Полихеты как кормовые объекты позвоночных животных.
Двустворчатые моллюски (1 день): Protobranchia – арктические реликты в Белом море, их биология, питание (собирающие детритофаги). Yoldia hyperborea: наблюдения за поведением живых моллюсков. Изучение внешней морфологии, вскрытие мантийной полости.
Eulamellibranchia – сравнение с Protobranchia: биология, механизм питания (фильтрация), строение органов мантийного комплекса в связи с типом питания. Представители с различным образом жизни (зарывающиеся, прикреплённые эпибентосные виды) и связанные с этим особенности морфологии. Вскрытие Mytilus или Modiolus – проводится параллельно и в сравнении со вскрытием Yoldia. Определение двустворчатых моллюсков.
Брюхоногие моллюски (0.5 дня): Разнообразие брюхоногих в различных биотопах. Хищные и растительноядные брюхоногие. Голожаберные моллюски. Вскрытие Buccinum.
Щупальцевые (1 день):
Брахиоподы как представители лофофорных животных. План строения, морфология раковины и мягкого тела брахиопод. Механизм фильтрации. Сравнение с Bivalvia: конвергентное сходство с двустворчатыми моллюсками, связанное с общей жизненной формой (прикреплённые фильтраторы) и принципиально разная морфологическая природа фильтрующего аппарата.
Брахиопода Hemithiris psittacea: внешняя морфология, раковина, вскрытие брахиоподы.
Мшанки. Многообразие формы колоний, в том числе связанное с особенностями среды обитания. Миниатюризация и дифференцировка зооидов в колониях. Сравнение с планом строения брахиопод: последствия миниатюризации. Зарисовка мшанок с разными типами колоний. Определение 1-2 видов, для которых дополнительно зарисовывают отдельные зооиды.
Иглокожие (1 день): Представители различных классов иглокожих в Белом море: морские звёзды, морские ежи, голотурии, офиуры. Жизненные формы, способы питания и локомоции, биология размножения. Вариации плана строения иглокожих в разных субтаксонах в связи с образом жизни. Внешнее строение представителей всех имеющихся в добытом материале классов. Вскрытие голотурии Chiridota laevis: общая анатомия, элементы амбулакральной системы, известковые спикулы.
Полухордовые и Личиночнохордовые (0.5 дня): Saccoglossus – представитель полухордовых в Белом море: строение и биология. Асцидии как низшие хордовые – план строения. Личинка и метаморфоз асцидий. Внешний вид асцидии. Вскрытие асцидии (крупные Halocynthia pyriformis или Molgula grffithsii): туника, мускулатура, глотка, атриальная полость, пищеварительная система, гонады, почки накопления (у Halocynthia изнутри на стенке тела), нервная система.
Членистоногие: ракообразные и пикногониды (1.5 дня): Разнообразие Decapoda: креветки, краб, рак-отшельник, сравнение их друг с другом как различных жизненных форм при общем исходном плане строения. Amphipoda: экологическое и морфологическое разнообразие (подотряды Gammaridea, Caprellidea - сравнение). Представители Cirripedia в сублиторали. Кумовые раки (Cumacea): образ жизни, морфология. Пикногониды, или морские пауки (Pycnogonida) – морские представители Chelicerata s.l.: своеобразие организации, образ жизни, черты, свойственные им как первичноморским хелицеровым.
IV. Паразиты морских гидробионтов 1-2 дня
Паразиты рыб (1 день): Паразитологическое вскрытие рыб: треска (навага), керчак; дополнительно: колюшка, пинагор. Локализация паразитов. Таксономический состав паразитов (инфузории, моногенеи, трематоды, цестоды, нематоды, скребни, копеподы), интенсивность заражения. Приспособления обнаруженных паразитов к их образу жизни и осуществлению жизненного цикла.
Паразиты и комменсалы беспозвоночных (1 день): паразитов беспозвоночных можно также демонстрировать во время занятий по другим разделам, в момент наличия нужного материала).
Таксономическая принадлежность и приспособления паразитов к их образу жизни.
Возможные объекты – хозяева и паразиты:
на морских звездах – копеподы Siphonostomatidae;
в супралиторальных олигохетах Enchitraeus albidus – инфузории Radiophrya, Mosniella sp.;
в полиноидах (Polychaeta, Polynoidae) в полости тела – личинки нематод;
на Sclerocrangon boreas – пиявки Crangonobdella murmanica;
в двустворках Arctica islandica – комменсальная немертина Malacobdella grossa;
в литоринах – различные стадии развития трематод.
Порядок прохождения разделов может быть изменён.
Практика сопровождается курсом лекций по океанологии и биологии моря (20 акад. часов).
Форма аттестации по итогам практики: Зачёт с дифференцированной оценкой.
Вопросы для контроля:
Вопросы к зачёту по курсу лекций «Основы океанологии и биологии моря»:
1. Происхождение Мирового океана. Химический состав и солёность Мирового океана. Консервативные элементы в составе солей морской воды. Физические свойства морской воды (температура замерзания, изменение плотности с изменением температуры и солёности).
2. Формирование океанической коры. Рельеф дна Мирового океана. Шельф, континентальный склон, ложе океана, желоба, срединно-океанические хребты. Рельеф дна Белого моря. Глубины различных районов Белого моря.
3. Температурный режим вод Мирового океана. Распределение температуры с глубиной, термоклин. Зависимость плотности морской воды от температуры и солёности. Температурный режим вод Белого моря. Изменения температуры с глубиной. Сезонный ход температур в Белом море. Водные массы в Белом море.
4. Глобальная циркуляция в атмосфере и в Мировом океане. Поверхностная циркуляция: силы, вызывающие поверхностные течения. Гольфстрим. Глубинная циркуляция. Происхождение водных масс (на примере Атлантического океана). Влияние океанической циркуляции на климат планеты.
5. Водный баланс Белого моря, континентальный сток, водообмен с Баренцевым морем. Течение Дерюгина и течение Тимонова, изменение системы течений по сезонам. Солёность Белого моря. Изменения солёности с глубиной. Сезонные изменения солёности вод Белого моря.
6. Свет и цвет в море. Прозрачность морской воды и факторы, её определяющие. Эуфотический слой. Прозрачность вод Белого моря. Спектральный состав света в толще воды. Различия в пигментном составе сухопутных и различных групп морских фотосинтезирующих организмов.
7. Геологическая история Белого моря. Основные этапы формирования фауны и флоры Белого моря. Солоноватоводные, арктические и бореальные компоненты фауны Белого моря.
8. Биологическая продуктивность океана. Биогенные элементы в составе солей морской воды. Продуценты органического вещества в толще воды. Взаимоотношения фито- и зоопланктона. Секрет высокой продуктивности вод умеренных и субполярных зон Мирового океана.
9. Фито- и зоопланктон Белого моря. Основные представители фитопланктонных организмов Белого моря. Веслоногие ракообразные – основные потребители фитопланктонных организмов. Механизм питания веслоногих ракообразных. Пищевые цепи в пелагиали.
10. Представители желетелого планктона в Белом море. Приспособления желетелых организмов к обитанию в тоще воды. Питание и другие аспекты биологии представителей желетелого планктона: гидроидных и сцифоидных медуз, гребневиков, крылоногих моллюсков, морских стрелок.
11. Размножение морских беспозвоночных. Примеры видов с наружным оплодотворением и планктотрофными личинками. Виды с прямым развитием и живорождением. Зависимость типа размножения от размеров организма. Зависимость типа размножения от географической широты.
12. Соотношение понятий «голопланктон», «меропланктон» и «личиночный планктон». Значение пелагических личинок для популяций своего вида и других видов. Представители личиночного планктона Белого моря. Трохофоры, велигеры, личинки иглокожих. Строение ресничных шнуров и механизмы питания планктотрофных личинок.
13. Вертикальная зональность дна Мирового океана. Особенности вертикальной зональности Белого моря. Приливы и отливы, механизм их возникновения и периодичность.
14. Вертикальная зональность литорали. Супралитораль и её обитатели. Колебания факторов среды на литорали. Организмы – обитатели верхнего, среднего и нижнего горизонтов литорали. Приспособления организмов к колебаниям факторов среды в приливно-отливной зоне.
15. Обитатели мягких грунтов литорали. Биология типичных представителей (пескожил, макома, мия, приапулиды). Интерстициальная фауна морских грунтов.
16. Организмы – фильтраторы на литорали и в сублиторали. Механизм фильтрации двустворчатых моллюсков на примере мидии.
17. Особенности обитания в сублиторали. Верхняя и нижняя сублитораль. Население верхней сублиторали. Биология типичных представителей фауны сублиторали на примере полихет, иглокожих и моллюсков. Механизм фильтрации седентарных полихет.
18. Особенности обитания в нижней сублиторали и псевдобатиали. Примитивные двустворчатые моллюски протобранхии. Механизм питания протобранхий.
Рекомендованная литература:
Основная литература:
Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995 / Скарлато О.А. (гл. ред.), Бергер В.Я. (ред.). Исследование фауны морей. Вып. 42 (50) . СПб.
Белоусов Л.В., Дабагян Н.В. Практикум по эмбриологии морских беспозвоночных. 1992. М.: Изд-во МГУ. 156 с.
Вестхайде В., Ригер Р. (ред.). Зоология беспозвоночных. В 2 томах. М.: КМК. 2008.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. 1981.
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. В 3-х частях. 1981-1985. М.: Высшая школа.
Наумов А.Д., Федяков В.В. Вечно живое Белое море. СПб. 1993.
Определитель флоры и фауны Северных морей СССР. 1948 / Н.С. Гаевская (ред.). М.: Советская наука. 890 с.
Рупперт Э., Фокс Р., Барнс Р. Зоология беспозвоночных. В 4 томах. М.: Академия. 2008.
Флора и фауна Белого моря: иллюстрированный атлас. 2010 / А.Б. Цетлин, А.Э. Жадан, Н.Н. Марфенин (ред.). М.: КМК. 471 с.
Дополнительная литература:
Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. 2001. М.: Янус-К. 631 с.
Марфенин Н.Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов. 1984. СПб.: ЗИН РАН. 151 с.
Наумов А.Д., Оленев А.В. Зоологические экскурсии на Белом море. 1981. Л.: Изд-во ЛГУ. 175 с.
Наумов А.Д. и др. Моллюски Белого моря. 1987 // Определители по фауне СССР. Л.: Наука. №151. 328 с.
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. 1960. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 585 с.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР. 1961. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 97 с.
Серавин Л.Н. Ctenophora – Гребневики. Методическое пособие. 1998. СПб-Омск. Биологическая серия. Вып. 3. 84 с.
Жирков И.А. Донная фауна морей СССР. Полихеты. Учебное пособие. 1989. М.: Изд-во МГУ. 631 с.
Другие определители и методические пособия по изучению отдельных таксонов беспозвоночных.
