Сотрудники кафедры зоологии беспозвоночных, Кузьмина Т.В. и Темерева. Е.Н., опубликовали статью в журнале Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution об организации мышечной системы щупалец в разных группах брахиопод.
https://doi.org/10.1002/jez.b.23110
Брахиоподы – разнообразная группа беспозвоночных животных, тело которых заключено в двустворчатую раковину. Брахиоподы вместе с мшанками и форонидами входят в состав группы Lophoporata. Все они имеют щупальцевый орган – лофофор, который в первую очередь используется для фильтрации и дыхания.
Щупальца лофофора имеют выраженную зональность: ту сторону, которая обращена ко рту называют фронтальной, а противоположную ей – абфронтальной. Каждое щупальце лофофора содержит целомический канал. Его выстилка большей частью образована эпителиально-мышечными клетками, которые формируют продольную мускулатуру. Организация мышечной системы щупалец различается у представителей разных групп брахиопод. В данной работе было изучено строение мышечной системы щупалец представителей разных подтипов брахиопод методами световой, сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, иммуноцитохимии в сочетании с конфокальной электронной микроскопией.
Было выделено три типа щупалец у брахиопод. Щупальца первого типа имеют хорошо выраженную фронтальную мышцу и слабо выраженную абфронтальную мышцу. Центральная часть фронтальной мышцы поперечно-исчеренная, тогда как ее боковые части, а также и абфронтальная мышца гладкие с большим содержанием парамиозина в толстых миофиламентах. Такой тип щупалец встречается у представителей разных подтипов брахиопод, а также у мшанок и форонид. В данной работе было предположено, что первый тип является исходным типом организации щупалец для всех лофофорат.
По сравнению с форонидами и мшанками у брахиопод наблюдается наибольшее разнообразие типов щупалец, что, вероятно, связано с большим разнообразием этой группы, представители которой приспособились к обитанию в разных экологических нишах. Брахиоподы с первым типом щупалец, например, представители отрядов Terebratulida и Rhynchonellida замковых брахиопод, а также представители семейства Discinidae беззамковых брахиопод, преимущественно обитают на твердых субстратах, где они оказываются наиболее уязвимыми. Сокращение поперечно-исчерченной фронтальной мышцы позволяет брахиоподам в ответ на раздражение быстро сворачивать щупальца и прятать в раковинке. С другой стороны гладкая мускулатура фронтальной и абфронтальной мышц позволяет брахиоподам долго держать щупальца выпрямленными или свернутыми, что необходимо для эффективной фильтрации или избегания опасности.
Модификация первого типа щупалец у брахиопод связана с изменением их образа жизни. Так, представители семейства Lingulidea беззамковых брахиопод обитают в норах на литорали. У лингулид щупальца второго типа, которые имеют одинаково развитую фронтальную и абфронтальную мышцы. Обе мышцы гладкие с большим содержанием парамиозина в толстых миофиламентах. Отсутствие поперечно-исчерченной мускулатуры в щупальцах, по-видимому, связано с тем, что лингулиды живут в норах, и им ненужно быстро сворачивать и прятать щупальца при опасности. В равной степени развитая фронтальная и абфронтальная мышцы позволяют лингулидам сгибать и разгибать щупальца в разных направлениях, что необходимо для эффективного очищения лофофора от песка, который неизбежно попадает из норки на щупальца.
Современные кранииды полностью цементируются вентральной створкой раковины к субстрату. Из-за маленького объема мантийной полости они вынуждены высовывать щупальца лофофора за пределы раковины во время фильтрации. У краниид щупальца третьего типа, у которых имеется лишь хорошо развитая поперечно-исчерченная фронтальная мышца. В данной работе было предположено, что редукция абфронтальной мышцы краниид связана с наличием большого числа нервных волокон, которые тянутся среди клеток целомического эпителия на абфронтальной стороне щупалец. Развитие нервной системы щупалец краниид позволяет им быстро реагировать на внешние стимулы и прятать щупальца внутрь раковины за счет сокращения развитой фронтальной мышцы.
Работа сделана при поддержке грантов РНФ (#18-14-00082-P) и РФФИ (#19-04-00449).
Авторы текста ст.н.с. Кузьмина Т.В. и проф. Темерева Е.Н.