Сотрудники кафедры зоологии беспозвоночных, Кузнецов П.А. и Темерева. Е.Н., опубликовали статью в журнале Zoomorphology о необычной организации эпидермиса хобота знаменитой эхиуриды Bonellia viridis.
DOI: 10.1007/s00435-021-00541-5
Эхиуриды – это немногочисленная группа морских несегментированных червей. Как показывают исследования последних лет, эхиуриды чрезвычайно многочисленны: на больших глубинах – это руководящая группа бентоса, определяющая состав донных сообществ. Тело у большинства эхиурид подразделено на туловище, которое спрятано в толще мягкого грунта или в укромных ходах твердых субстратов – камней, мертвых кораллов, и хобот, который выставляется на поверхность субстрата и служит для сбора пищи. Из-за скрытного образа жизни, который ведут эхиуриды, мы мало что знаем об их биологии. Хобот – наиболее подробно изученная часть тела эхиурид, однако, до сих пор не было представления, как он функционирует. В работе впервые дано детальное описание ультратонкой организации хобота Bonellia viridis и выдвинуто предположение о его функционировании.
У представителей рода Bonellia хобот подразделен на длинный ствол и две терминальные лопасти (рис. 1А). Традиционно считается, что именно терминальные лопасти служат для сбора пищевых частиц. Однако, анализ клеточного строения эпителия терминальных лопастей показал, что он устроен так же как эпителий латеральных сторон ствола хобота и, вероятно, эти стороны так же способны принимать участие в сборе пищевых частиц. Наибольшее сходство терминальных лопастей и латеральных зон ствола хобота проявляется в наличии в этих областях специализированных субэпидермальных желез нескольких типов. Впервые детально описано тонкое строение эпителиальных клеток хобота и показано, что их апикальная мембрана формирует глубокие эндоцитозные впячивания, а в апикальной цитоплазме много везикул, мультивезикулярных телец и фагосом (Рис. 1Б). Наличие этих структур является свидетельством эндоцитозной активности. Таким образом, хобот является пищедобывательным органом не только на органном, но и на клеточном уровне. Этот интересный факт ранее не был отмечен для других животных, использующих различные выросты тела для сбора пищевых частиц с поверхности грунта – например, других аннелид из семейств Oweniidae, Spionidae, Terebellidae.
Интересной особенностью организации эпителия хобота является отсутствие выраженной базальной пластинки. Как известно, наличие базальной пластинки является одной из обязательных характеристик настоящих эпителиев. Отсутствие базальной пластинки, вероятно, объясняется активностью бонеллин-секретирующих клеток. Бонеллин – это тетрапиррольный пигмент, который обуславливает зеленый цвет боннелид и имеет выраженные биоцидные свойства, существенно усиливающиеся на свету. Клетки, секретирующие бонеллин, содержатся в соединительной ткани хобота и туловища. Они способны мигрировать и встраиваться между клетками покровного эпителия для выделения бонеллина в случае опасности. Это встраивание, вероятно и обуславливает отсутствие базальной пластинки под эпителием хобота. Бонеллин-секретирующих клеток больше на вентральной стороне хобота, которая повернута в толщу воды и на которую может попасть свет. В работе впервые было показано, что в секреции бонеллина принимает участие не только комплекс Гольджи, как считалось ранее, но и густая сеть каналов шероховатого эндоплазматического ретикулюма. Впервые были описаны ресничные клетки в составе эпителия дорсальной стороны хобота, которая обращена к субстрату. Наличие таких клеток, вероятно, обеспечивает медленное скольжение хобота по субстрату. Кроме того, в составе дорсального эпителия чрезвычайно многочисленны интраэпидермальные железы, выделяющие слизистый секрет, который обеспечивает защиту эпителия от механических повреждений о субстрат. Впервые показано, что трансверсальные мышцы имеются в хоботе только под вентральным эпителием, а их сокращение обеспечивает изгибание хобота на вентральную сторону, что способствует формированию своего рода канала, по которому собранные частицы пищи движутся ко рту (Рис. 1В).
На основе анализа организации покровов выделены четыре зоны хобота, различающиеся ультратонким строением, цилиацией, обилием и составом железистых и бенеллин-секретирующих клеток: вентральная, дорсальная и две латеральных (Рис. 1В). Каждая зона выполняет определенные функции: дорсальная отвечает за механическую защиту и скольжение на грунте, вентральная – за химическую защиту и транспортировку пищевых частиц, латеральные (и терминальные лопасти) – за сбор, склеивание и сортинг пищевых частиц.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 20-04-00096: «Сравнительная анатомия эхиурид (Annelida, Echiura)».
Авторы текста Е.Н. Темерева и П.А. Кузнецов.
