ПРОГРАММА КУРСА
Составитель: к.б.н. Игорь Арнольдович Косевич

Цель курса: ознакомление студентов с явлением паразитизма, различными классификациями паразитов, основными задачами и проблемами медицинской паразитологии и эпидемиологии. Знакомство с основными наиболее важными и широко распространенными паразитарными заболеваниями.
Задачи курса: понимание феномена паразитизма как экологического явления, формулировка основных вопросов и проблем общей и медицинской паразитологии, объяснение основ профилактики паразитарных заболеваний.

Краткое содержание:
a.    Общая часть: Экологическое определение паразитизма. Специфические задачи паразитологии как экологической дисциплины. Использование понятия (концепции) иммунного ответа в определении понятия паразитизма. Место и задачи паразитологии. Основные понятия, используемые в паразитологи. Классификация паразитизма и паразитов. Основы эпидемиологии паразитарных заболеваний. Ландшафтная эпидемиология. Взаимодействие паразита и хозяина на иммунологическом уровне. Устойчивость паразитов к лекарственным препаратам. Антипаразитарные вакцины, проблемы их создания.
b.    Специальная часть – основные возбудители паразитарных заболеваний и переносчики болезней человека.
i.    Одноклеточные паразиты (представители типов Archamoebae, Metamonada, Euglenozoa, Apicomplexa, Ciliophora).
ii.    Многоклеточные паразиты (представители типов Platyhelminthes, Nematoda, Arthropoda).

Разделы:

I. Общая часть

Определения понятия "паразитизма", места и задач "паразитологии". Формы биологических связей в природе. Экологическое определение паразитизма. Специфические задачи паразитологии как экологической дисциплины. Использование понятия (концепции) иммунного ответа в определении понятия паразитизма. Место паразитологии среди других наук. Задачи паразитологии.

Основные понятия, используемые в паразитологи. Паразит. Хозяин. Жизненный цикл. Эвриксенные и моноксенный паразиты. Прямой (простой) и непрямой жизненный цикл. Гетероксенные паразиты. Чередование поколений – метагенез и гетерогония. Основной (дефинитивный) и промежуточный хозяева. Транспортный, резервуарный хозяева.

Классификация паразитизма и паразитов. Макро- и микропаразиты. Врѐменные и постоянные паразиты, их градации. Пространственные группировки паразитов: экто- и эндопаразиты и промежуточные группы. Инфицируемые места – полостные и тканевые паразиты. Облигатные и факультативные паразиты; случайные паразиты. Специфичность паразита по отношению к хозяину. Ложный паразитизм. Гиперпаразитизм.

Эпидемиология паразитарных заболеваний. Трансмиссия. Векторы инфекции. Инокулятивный, контаминативный и алиментарный пути заражения паразитарными болезнями. Зоонозы, антропозоонозы, антропонозы. Резервуары инфекции. Ландшафтная эпидемиология. Экологические принципы борьбы с паразитарными заболеваниями.

Основы иммунологии. Взаимодействие паразита и хозяина на иммунологическом уровне.

Устойчивость паразитов к лекарственным препаратам.

Антипаразитарные вакцины, проблемы их создания.

II. Специальная часть – возбудители паразитарных заболеваний и переносчики болезней человека.
(Изложение и обсуждение построено по единому плану: циклы развития, пути инвазии, причины патогенного действия, взаимодействие с иммунной системой хозяина, основы лабораторной диагностики, общественной профилактики и лечения, и т.п.)

Одноклеточные паразиты:

Тип Archamoebae. Общая характеристика типа.
Подтип Conosa
Entamoeba histolytica (дизентерийная амеба)
Naegleria gruberi

Тип Metamonada
Отряд Trichomonadida
Trichomonas vaginalis, T. tenax, T. foetus
Pentatrichomonas hominis
Отряд Diplomonadida
Giardia lamblia

Тип Euglenozoa
Отряд Kinetoplastida
Tripanosoma brucei, T. cruzi
Leishmania major, L. donovani

Тип Apicomplexa (= Sporozoa)
Класс Perkinsea
Класс Sporozoa
Подкласс Coccidia
Toxoplasma gondii
(Criptosporidium parvum,
Sarcocystis sp.,
Pneumocystis carinii и др.)
Plasmodium spp. (малярия)
(Babesia bigemina, B. microti)

Тип Ciliophora
Balantidium coli

Многоклеточные паразиты:

Тип Platyhelminthes

Класс Trematoda
Подкласс Digenea (сосальщики). Общая характеристика.
Alaria americana
Schistosoma mansoni, S. japonicum, S. haematobium
Fasciola hepatica, F. buski
Paragonimus westermani (Nanophyutus salmincola)
Dicrocoelium dendriticum
Opisthorchis (Clonorchis) sinensis

Класс Cestoidea (цестоды). Общая характеристика.
Diphyllobothrium latum
Taeniarhynchus saginatus
Taenia solium
Echinococcus granulosus, (E. multilocularis)
Vampirolepis (Hymenolepis) nana
Dipylidium caninum

Тип Nematoda

Класс Enoplea
Отряд Trichurida
Trichuris trichiura
Trichinella spiralis

Класс Rhabditea (Phasmidia)
Отряд Rhabditida
Strongiloides stercoralis
Отряд Strongylida
Ancylostoma duodenale
Necator americanus
Отряд Ascaridida
Ascaris lumbricoides, (A. suum)
Toxocara canis, T. cati
Отряд Oxyurida
Enterobius vermicularis
Отряд Spiruruda
Филяриатозы:
Wuchereria bancrofti
Onchocerca volvulus
Loa loa
Dirofilaria immitis
Dracunculus medinensis (ришта)

Тип Arthropoda

Подтип Chelicerata
Класс Acari (Клещи)
Отряд Ixodida
Ixodes sp.
Dermacentor andersoni
Amblyomma americanum
Hyalomma sp.
Boophilus sp.
Ornithodoros sp.
Отряд Prostigmata
Demodex folliculorum, D. brevis (железица угревая)
(Trombicula sp.,
Leptotrombidium sp.)
Отряд Astigmata
Sarcoptes scarbie (чесоточный зудень)

Подтип Uniramia
Класс Insecta
Отряд Anoplura (Вши)
Pediculus humanus humanus, P. h. capitis
(Phthirus pubis)
Отряд Hemiptera (Клопы)
Cimex lectularius, (C. hemipterus)
Triatoma infestans
Rhodnius prolixux
Отряд Sipphonaptera (Блохи)
Pulex irritans
(Ctenocephalides felis,
Xenopsylla cheopis)
Отряд Diptera ("Мухи")
Подотряд Namatocera
Сем. Phlebotomidae (Psychodidae)
Подсем. Psychodidae
Подсем. Phlebotominae (Москиты)
Сем. Culicidae (Настоящие комары)
Сем. Simuliidae (Мошки)
Сем. Ceratopogonidae (Heleidae) (Мокрецы)
Подотряд Brachycera - Orthorrahpha
Сем. Tabanidae (Слепни)
Сем. Glossinidae (Мухи це-це)
Сем. Muscidae (Обычные мухи)
Сем. Calliphoridae
Сем. Sarcophagidae
Сем. Oestridae (Оводы)

Форма аттестации по итогам курса: экзамен (зачет) по лекционной части.

Вопросы для контроля: обычно для контроля промежуточного контроля не остается времени. Один из вариантов – написание рефератов по темам, связанным с курсом.

Рекомендованная литература:

Недавно изданные учебники:

Медицинская паразитология. Ч. 1, 2, 3. Простейшие. Гельминты. Членистоногие: Учебное пособие. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2006. - 292 с. (Высшее образование).

Инфекционные и паразитарные болезни развивающихся стран: Учебник / Под ред. Н.В. Чебышева, С.Г. Пака. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 496 с.

Богомолов Б.П. Инфекционные болезни: Учебник. - М.: Изд-во МГУ, 2006. - 592 с. (Классический университетский учебник).

Паразитарные болезни человека (протозоозы и гельминтозы): Руководство для врачей / Под ред. В.П. Сергиева, Ю.В. Лобзина, С.С. Козлова. - СПб.: ООО "Издательство Фолиант", 2008. - 592 с. [есть переиздание 2011 г.].

Тропические болезни. Учебник / Под ред. Е.П. Шуваловой. 5-е изд., переработ. и доп. СПб.: "ЭЛБИ-СПб", 2004. 704 с.

Медицинская паразитология: Учебное пособие / Под ред. з.д.н., акад., проф. Р.Х. Яфаева – 2-е изд., переработ. и доп. - СПб.: ООО "Издательство Фолиант", 2003. - 123 с. [есть переиздание 2011 г.].

Таршис М.Г., Черкасский Б.Л. Болезни животных, опасные для человека. М., 1997.

Токмалаев А.К., Кожевникова Г.М. Клиническая паразитология: протозоозы и гельминтозы. - М., 2010. - 432 с. Ил. - ISBN 978-5-8948-1826-9.

Шувалова Е.П. Инфекционные болезни. - М.: Медицина, 2005. - 696 стр. - ISBN 5-225-04006-3. [можно скачать].

Учайкин В.Ф., Харламова Ф.С. Инфекционные болезни. Атлас – ГЭОТАР-Медиа, 2010. - 384 с. ISBN 978-5-9704-1810-9. [можно скачать].

Мяндина Г.И. Медицинская паразитология : Учебное пособие для вузов / Г.И. Мяндина, Е.В. Тарасенко. - М.: Практическая медицина, 2013. - 256 с. (Учебное пособие для студентов).

Медицинская паразитология: учебное пособие для студентов медицинских вузов / под ред. Н. В. Чебышева. - М.: Медицина, 2012. - 304 с.

Учебники, которые есть в библиотеке биологического факультета:

Ильинских Н.Н., Венгеровский А.И., и др. Медицинская паразитология.  Томск, 2001.

Генис Д.Е. Медицинская паразитология. 1979.

Догель В.А. Общая паразитология. Л.: 1962.

Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: 1947.

Павловский Е.Н. Краткий учебник биологии паразитов человека. М.-Л.: 1941.

Павловский Е.Н. Курс паразитологии человека. М.-Л.: 1934.

Piekarski G. Medical parasitology. - 1989. Springer-Verlag, Berlin. 363 p.

Ройт А. Основы иммунологии (пер. с англ.). М.: "Мир", 1991. 327 c.

Ройт А., и др. Иммунология. М.: "Мир", 2000. 581 c.

Спецкурс по выбору для студентов бакалавриата 4-го года обучения кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ
Лекции, 42 ч (осенний семестр, с 1 октября, 14 недель, 3 часа в неделю)
Вид отчётности - экзамен
Автор и преподаватель: доцент Тимур Геннадьевич Симдянов
Страница в ИСТИНЕ: http://istina.msu.ru/courses/1328895/

Курс посвящён протистологии - науке о протистах (низших эукариотах). Рассматриваются вопросы цитологии, физиологии, биохимии, экологии, молекулярной генетики и филогенетики, а также эволюции этих организмов.

Программа курса:
Введение. Предмет и история протистологии. Протисты – организмы на клеточном уровне организации. Общее представление о системе Protista и Protozoa  и прогрессе в этой области.
Цитология протистов.
Покровы. Усложнение покровов за счёт надмембранных слоёв: уплотнённый гликокаликс (гликостили, тегумент и «кутикула» амёб); поверхностные чешуйки, волоски (соматонемы); клеточная стенка; домики и панцири.
Усложнение покровов за счёт субмембранных слоёв цитоплазмы: субмембранный слой филаментов (актин и миозин); тубулемма, гребенчатая тубулемма; перипласт криптофитовых; кутикула эвгленовых; пелликула; тека динофлагеллят.
Цитоплазма.
Эктоплазма. Цитоскелет: микротрубочки и микрофиламенты. Строение жгутика и корешковой системы. Роль корешковой системы в формировании цитоскелета и специальных опорно-двигательных структур у одноклеточных эукариот (цитостом – цитофарингеальные комплексы, пельта, аксостиль, атрактофоры).
Экструсомы: трихоцисты, токсицисты, микротоксицисты (гаптоцисты), мукоцисты, эжектосомы, дискоболоцисты, нематоцисты, кинетоцисты, рабдоцисты.
Эндоплазматические органеллы.
Рибосомы. Строение. Прокариотные и эукариотные рибосомы. Рибосомы пластид и митохондрий.
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) и аппарат Гольджи – строение и функции. Парабазальный аппарат – комбинация аппарата Гольджи и цитоскелетных элементов. Организмы, лишённые диктиосом.
Лизосомы. Запасные вещества.
Пластиды. Строение и пигментный состав хлоропластов в различных группах низших эукариот.
Митохондрии. Строение. Митохондриальный геном. Кинетопласт. Принцип консервативности формы крист митохондрий и его роль в систематике. Организмы, лишённые митохондрий. Гидрогеносомы анаэробных протистов.
Происхождение пластид и митохондрий: аутогенетическая и симбиогенетическая концепции.
Ядро. Морфология ядра. Число форма, и размеры ядер. Структурные компоненты ядер - ядерная оболочка и её усложнения, хроматин, ядрышки, кариолимфа и включения в ядро.
Классификация ядер по И.Б.Райкову. Пузырьковидные ядра – малые, типичные и большие; овулярные, хромосомные, спермальные ядра.
Митоз. ЦОМТы митотического веретена. Форма и локализация веретена деления. Открытый и закрытый митоз. Классификация типов митоза по И.Б.Райкову.
Особые типы ядер и ядерного деления. Эвгленоидный митоз. Динокарион и диномитоз. Полигеномные ядра радиолярий. Полиплоидные макронуклеусы инфузорий. Процессы формирования макронуклеусов.
Физиология протистов.
Движение протистов.
Способность простейших к движению. Связь движения и питания. Движение как способ преодоления диффузионного барьера. Локомоция и вододвижение. Связь движения и размножения.
Использование критерия способа движения в систематике простейших.
Становление эукариотной организации клетки и появление новых типов движения.
Амебоидное движение. Теория потока под давлением. Теория сокращения фронтальной зоны. Теория генерализованного сокращения кортекса. Различные типы псевдоподий и их функции: лобоподии, филоподии, ретикулоподии, аксоподии. Скелет псевдоподий, аксопласты. Движение Sticholonche.
Мерцательное движение.
Строение ундулиподии. Дополнительные образования – мастигонемы и параксиальный тяж. Видоизменения ундулиподии – ундулирующая мембрана, прикрепительный аппарат Cryptobia. Способы  биения  жгутика. Различные типы расположения жгутиков. Понятия кинетиды и кариомастигонта.
Ресничное движение. Фазы биения реснички. Метахрония: симлектическая, антиплектическая, диаплектическая (лео- и дексиоплектическая). Дифференциация ресничного покрова: ресничные поля, соматическая и ротовая цилиатура, мембраны и мембранеллы, цирри Hypotricha и появление нового типа движения – бегания по субстрату. Редукция цилиатуры у сидячих форм (Chonotricha, Peritricha, Suctoria).
Теории координации биения ресничек у инфузорий. Гидродинамическая теория. Невроидная теория. Аргентофильные линии (аргиром). Строение кортекса инфузорий.
Другие типы движения – сокращения тела, изгибательное движение, метаболирующее движение, скользящее движение.
Таксисы у протистов.
Питание.
Три способа питания: автотрофный, гетеротрофный и миксотрофный.
Способы поглощения питательных веществ при гетеротрофном питании: мембранный транспорт, фагоцитоз и пиноцитоз. Особенности фагоцитоза в различных группах простейших. Специальные приспособления – цитостомы и цитостом-цитофарингеальные комплексы. Дефекация. Мизоцитоз – высасывание жертвы. Участки тела, в которых происходит пиноцитоз.
Осморегуляция. Строение и функции сократительных вакуолей. Пузулы динофлагеллят.
Размножение и половые процессы.
Способы деления клетки. Монотомия и закономерности её протекание в различных группах протистов. Типы стоматогенеза у инфузорий – телокинетальный, паракинетальный, буккокинетальный тип. Эндодиогения токсоплазмид - особый тип деления надвое. Палинтомия. Почкование  - внешнее и внутреннее. Синтомия. Эндополигения. Образование колоний.
Половые процессы у протистов.
Определение полового процесса и отличие этого понятия от понятия «размножение». Мейоз. Типы мейоза – двухступенчатый и одноступенчатый. Место мейоза в жизненном цикле – гаметическая, зиготическая, промежуточная (спорическая) редукция. Классификации половых процессов.
Половой процесс у инфузорий – конъюгация. Ход конъюгации. Эксконъюгационные процессы. Аутогамия. Типы спаривания у инфузорий.
Жизненные циклы протистов.
Три уровня понятия «жизненный цикл». Онтогения клетки. Видовые жизненные циклы. Обзор жизненных циклов важнейших возбудителей протозойных заболеваний человека. Природные циклы. Особенности различных стадий жизненных циклов. Жизненные циклы и онтогенез. Эволюционные преобразования жизненных циклов.
Экология протистов.
Четыре основные ниши, занятые протистамими: морские, пресноводные, почвенные, паразитические простейшие и их особенности. Роль протистов в экосистемах.
Паразитические протисты: кишечные, кровяные, полостные, тканевые, внутриклеточные, эктопаразиты; их ocoбeннoсти.
Практическое значение протистов в связи с их экологией (роль в пищевых цепях, как возбудителей заболеваний, как слагающих горных пород, как показателей геологического возраста, залеганий нефти, загрязнения вод, как источника биологически активных веществ, использование как метода биологической борьбы с вредными насекомыми).
Эволюция, филогения и современное состояние системы протистов.
Происхождение протистов - происхождение эукариотных клеток. Филогенез протистов.
Закономерности общего характера в эволюции протистов (изменчивость, вид, дивергенция, конвергенция, изменения функций, биогенетический закон, ароморфозы, идиоадаптации, морфофизиологический прогресс и регресс).
Особенности эволюции протистов (индивидуумы-клетки, план строения, темпы размножения, связь между генотипом и фенотипом, возможность эволюции без полового процесса, полимеризация, морфофизиологический прогресс при паразитизме).
Простейшие и некоторые общие проблемы эволюции (критерий уровня клеточной организации, генетические системы клетки и приложение к ней основного биогенетического закона, гипотеза симбиогенеза органелл; особые пути генотипической комбинаторики, происхождение многоклеточности, критерии вида, суть, формы и эволюция онтогенеза).
Современные подходы к макросистематике низших эукариот.
Основные принципы макросистематики протистов в период световой микроскопии. Краткий обзор основных систем протистов до 1980г.
Современные подходы к построению макросистемы.
Значение морфологических признаков при построении макросистемы.
Молекулярно – биологические признаки и молекулярная филогенетика протистов.
Основные таксоны протистов и связи между ними и другими низшими эукариотами.

ЛИТЕРАТУРА
Основная:
Карпов С.А. Строение клетки протистов. СПб: ТЕССА, 2001. 384 с.
Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л: Наука, 1978. 328 с.
Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.  Протистология. М: КМК, 2010. 496 с.

Дополнительная:
Протисты: руководство по зоологии. Ч. 1. СПб: Наука, 2000. 679 с.
Протисты: руководство по зоологии. Ч. 2. СПб: Наука, 2007. 1144 с.
Протисты: руководство по зоологии. Ч. 3. M: KMK, 2012. 500 с.
Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., leGall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A. D., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick L., Schoch C., Smirnov A., Spiegel F. W. The revised classification of eukaryotes. // J. Eukaryot. Microbiol. 2012. Vol. 59. P. 429-514.

Отв. за курс: Е.Н. Темерева

Преподаватели курса: Е.В. Богомолова, П.А. Белова, Е.Н. Темерева, Н.Н. Римская-Корсакова

Общее описание курса:

Введение: Современная научная иллюстрация – важная составляющая научной работы. Получение и подготовка информативных и одновременно красивых иллюстраций – основа морфологических работ в области зоологии беспозвоночных. В курсе освещены основные этапы получения, обработки и компиляции научных иллюстраций, необходимых для подготовки бакалаврской диссертации.

I. Основы зоологического рисунка (отв. Е.В. Богомолова)
1. Теоретическая часть
1a) исторический аспект: иллюстрации в научной литературе 17-18 веков
1б) основные типы научной иллюстрации: рисунки, схемы, фотографии т.д.
1в) Основные принципы зоологического рисунка
1г) основные принципы схематических изображений в зоологии
2. Практические навыки работы с зоологическим рисунком
2а) Освоение основных графических программ, позволяющих составлять схемы и научные рисунки
2б) Работа с рисовальным аппаратом
2в) Основы работы с графическим планшетом

II. Макросъемка как метод изучения внешнего строения живых и фиксированных объектов (отв. Е.Н. Темерева [С.А. Белорусцева])
1. Теоретическая часть
1а) Основные правила работы с живыми объектами
2б) Особенности макросъемки в естественной среде: нюянсы, проблемы, подходы решения
2в) Макросъемка в лабораторных условиях
2. Практическая работа
2а) Основы работы с крупными объектами
2б) Использование стереомикроскопов для получения изображения внешнего вида животных, вскрытий и деталей анатомии внутренних органов.

III. Сканирующая электронная микроскопия и компьютерная микротомография как метод изучения тонкой морфологии и анатомии фиксированных объектов (отв. Е.Н. Темерева)
IIIa) Объекты, область применения, получаемые результаты, основы пробоподготовки (П.А. Белова, А.В. Пахневич)
IIIб) Компьютерная микротомография как способ 3D визуализации (П.А. Белова, А.В. Пахневич)

IV. Создание трехмерных моделей по сериям гистологических срезов (отв. Н.Н. Римская-Корсакова)
1. Теоретическая часть
1а) Объекты
1б) Область применения
1в) Получаемые результаты
1г) Основы проб подготовки
2. Практическая работа
2а) Основы работы со световым микроскопом: настройка микроскопа для съемки на фазовом контрасте, с помощью оптики Номарского (DIC) и на темном поле. Ознакомление с настройками программы Leica PC Suite и т.д.
2б) Основы фотографирования гистологических срезов.
2в) Использование больших увеличений для визуализации мелких структур. Создание панорам срезов.
2г) Обработка фотографий срезов: формирование стека и выравнивание
2д) Основы работы в программах 3D реконструкций. Построение моделей в программе Fiji (ImageJ) и ознакомление с другими платными версиями программ (Amira, Imaris).

V. Лазерная конфокальная сканирующая микроскопия и (иммуно)цитохимия как метод визуализации внешней морфологии и анатомии у мелких объектов, а так же отдельных систем органов крупных животных (отв. Е.Н. Темерева)
1. Теоретическая часть
1а) Основы (иммуно)цитохимии
1б) Основы лазерной конфокальной микроскопии (Л.П. Незлин)
1в) Объекты
1г) Область применения
1д) Получаемые результаты
1е) Основы пробоподготовки
2. Практическая работа
2а) Основы работы со стопками изображений, подучаемых при помощи лазерного конфокального микроскопа
2б) Освоение главных функций программы Image J. построение Z-проекций
2в) Некоторые возможности программы Amira: построение 3D, Voltex, LabelField, 3D-rotation и т.д.

VI. Подготовка таблиц изображений для бакалаврской диссертации (отв. Е.Н. Темерева)
Основы работы в программе Photoshop: размер изображения, части изображения, характер изображения, работа в слоях, унификация текстовых и схематических обозначений на изображениях, масштабирование и т.д.

ПРОГРАММА 3D визуализация биологических объектов

ПРОГРАММА Компьютерное моделирование для зоологов

ПРОГРАММА Реконструкция по серии гистологических срезов

ПРОГРАММА ПРАКТИКИ

Составитель: профессор каф. зоологии беспозвоночных Николай Николаевич Марфенин

Цели практики: Практическое закрепление ранее приобретенных знаний по зоологии беспозвоночных, освоение методов научной и прикладной работы в полевых и лабораторных условиях, получение более детальных знаний по зоологии беспозвоночных, необходимых для понимания и успешного освоения спецкурсов на завершающем этапе подготовки специалистов.

Задачи практики: Практическое изучение состава основных морских экосистем, характерных систематических отличий морских беспозвоночных, принадлежащих к различным таксономическим группам, методов сбора и таксономической идентификации морских беспозвоночных, пространственного распределения популяций морских видов, трофических отношений, размножения и других основных особенностей биологии и экологии морских беспозвоночных.

Место и время проведения практики: Практика проводится на Беломорской биологической станции МГУ им. Н.А. Перцова с 16 июня по 1 августа с возможным факультативным продолжением до 15 августа.

 Разделы:

    Вводный этап – инструктаж по охране труда и техники безопасности, переезд к месту прохождения практики, получение оборудования, литературы, инструментов, вводная лекция
    «Бентосные сообщества сублиторали»
    «Бентосные сообщества литорали», методы проведения наблюдений, учетов
    Самостоятельная научно-исследовательская работа по выбранной теме
    Завершающий этап – подготовка к зачету, сдача оборудования, зачет

Формы атестации по итогам практики: составление и защита отчета, собеседование, дифференцированный зачет.

Вопросы для контроля: Контрольные идентификации морских беспозвоночных, полностью оформленные биологические рисунки, научные фотографии, отчеты, результаты количественных учетов, обработанные статистическими методами.

Частная зоология беспозвоночных

ПРОГРАММА КУРСА:

Составитель: проф. Алексей Валерьевич Чесунов

Цель и задачи курса: показать разнообразие беспозвоночных животных в разных аспектах (планы строения, тонкая морфология, физиология, жизненные циклы, эмбриональное и личиночное развитие, классификация, филогения, экология, география, палеонтология, значение для природных сообществ, а также для экономики и медицины) с особой концентрацией на тех группах, которые почти или совсем не упоминаются в программах первокурсных лекций, на полевых и лабораторных практических занятиях.

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, аудитория 594; осенний (III) семестр 2 курса.

Краткое содержание по разделам:

   Губки (Parazoa, Porifera). План строения: пинакодерма, мезохил, хоанодерма, оскулюм, спонгоцель, поры и каналы. Клеточные типы: хоаноциты, пинакоциты, пороциты, археоциты, колленциты, лофоциты, клетки с включениями. Скелеты и скелетные элементы: спикулы, способы образования спикул у известковых и кремнероговых губок, спонгин и образование спонгиновых нитей. Бесполое размножение, наружные и внутренние почки (геммулы). Половое размножение: гаметогенез у известковых и кремнероговых губок. Личинки и метаморфоз у разных губок (амфибластула и паренхимула). Классификация и разнообразие: Calcispongia, Demospongia, Hexactinnelida; коралловые губки, археоциаты, хищные губки.
    Пластинчатые (Placozoa). Клеточная организация Trichoplax adhaerens: дорсальный и вентральный жгутиковый эпителий, волокнистые клетки, бурые тела, блестящие шары. Изменение формы тела и локомоция. Питание. Бесполое размножение в виде деления тела поперечной перетяжкой и образование бродяжек. Образование и питание яйцеклеток, форма сперматозоида, дробление яйца.
    Стрекающие (Cnidaria). Строение книдоцита (пенетранта), примеры других типов книдоцитов. Medusozoa и Anthozoa. Коралловые полипы (Anthozoa): строение полипов (плоская эктодермальная глотка, сифоноглифы, щупальцы, септы с мышечными валиками, мезентериями и гонадами). Жизненный цикл: оплодотворение, эмбриональное развитие (инвагинационная гаструла), личинка. Octocorallia: строение полипов и колоний, деление на отряды. Hexacorallia: строение полипов и колоний. Симбиотические динофлагелляты и биогеохимия образования известкового скелета у рифообразующих кораллов. Разнообразие. Гидроидные (Hydrozoa): строение полипов. Бесполое размножение и образование колоний. Зооиды и ценосарк, полиморфизм зооидов в сложных колониях. Медузы: способ образования и строение. Гонады и половое размножение. Организация планулы и метаморфоз.    Siphonophora: строение и интерпретация частей кормуса. Polypodiozoa: жизненный цикл и проблема филогенетического родства. Сцифоидные (Scyphozoa): строение полипов (четырёхлучевая симметрия, септы), стробила и отделение медуз. Строение медузы (симметрия, гастральные радиальные каналы и гастральные филаменты, ротовые лопасти, ропалии, положение гонад. Морфологическое разнообразие сцифоидных. Кубомедузы (Cubozoa): строение полипов, медуз и жизненный цикл.
    Миксоспоридии (Myxozoa). История вопроса, стадии жизненного цикла, филогенетический аспект, ихтиопатологическое значение.
    Гребневики (Ctenophora). Коллобласты, эпителиальные и мышечные клетки. План строения гребневика: щупальца, щупальцевые влагалища, гребные пластинки, аборальный орган, рот и глотка, три уровня гастральных каналов, положение мужских и женских гонад. Аберрантные гребневики. Мезо- и батипелагические гребневики и студенистая фауна глубоководной пелагиали.
    Мезозои (Dicyemida и Orthonectida). Концепция промежуточных организмов. Дициемиды (Dicyemida): тонкое строение нематогена, бесполое размножение, развитие аксобластов, ромбоген, развитие ифузоригена, строение инфузориформа. Разнообразие дициемид. Ортонектиды (Orthonectida): тонкое строение самца и самки, личинки, жизненный цикл, варианты строения плазмодия. Другие мезозои: Salinella и колониальные паразитические динофлагелляты (исторический экскурс).
    Плоские черви (Plathelminthes). Организация турбеллярий. Формы эпидермиса, паренхима, стволовые клетки, мышцы, нервная система, сенсиллы, протонефридиальная система, типы глоток, варианты строения кишки, физиология пищеварения, тактика питания. Варианты строения половой системы. Строение сперматозоидов. Копулятивные органы. Яичники, желточники, скорлуповые железы, простые и сложные яйца, Archoophora и Neoophora, R- и K-стратегии размножения. Система плоских червей. Плезио- и апоморфные признаки и основы филогенетической системы. Моно-, пара- и полифилетические таксоны. Филогенетическое дерево плоских червей. Система Neodermata: моногенеи, цестоды, гирокотилиды, трематоды, аспидогастры.
    Немертины (Nemertini). Наружность, морфология, образ жизни, размножение, развитие. Хобот и ринхоцель, кожно-мускульный мешок, "кровеносная система", кишка с дивертикулами, протонефридии, центральная нервная система и органы чувств, гонады. Дробление яйца, развитие, пилидий и метаморфоз.
   Мягкотелые (Mollusca). Aculifera. Панцирные (Polyplacophora): наружность и образ жизни хитонов. Раковина, эстеты, перинотум, голова, нога, мантийная борозда, ктенидии, осфрадии, положение половых, выделительных и анального отверстий. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система (педальные стволы, плевровисцеральная дуга, надглоточная дуга, комиссуры и коннективы, буккальные ганглии), кровеносная система (сердце из желудочка и двух предсердиев, жаберные вены, спинная аорта, перикард), гоноцель и гонодукты, положение почек, пищеварительная система (радула и железа радулы, сахарные железы, печёночные выросты, средняя кишка). Развитие лорикат. Aplacophora (Solenogastres и Caudofoveata): планы строения, классификация, образ жизни. Кембрийские Wiwaxia и Halkieria. Monoplacophora: ископаемые и современные представители. Форма раковины и наружное строение: голова с пре- и посторальными щупальцами, нога, ктенидии. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система, передний и задний парные целомы, кровеносная система, почки и гонады, алиментарный тракт. Метамерия наружных и внутренний органов. Брюхоногие (Gastropoda): план строения. Торсионный процесс и деторсия. Хиастоневрия. Основы классификации гастропод (переднежаберные, заднежаберные, лёгочные). Головоногие (Cephalopoda): щупальца и руки, клюв, мантийная полость, жабры, воронка. Четырёхжаберные: раковина, сифон, регуляция плавучести, щупальца, воронка, нервная система, геологическая история. Двужаберные: щупальца и руки, воронка, мантийный комплекс (жабры, запонки, чернильная железа), мозг, кишечный тракт, кровеносная система, целом, почки и половые органы. Геологическая история цефалопод. Двустворчатые (Bivalvia): раковина (слои, лигамент, замок), мантийный комплекс органов (сифоны, жабры, нога, ротовые лопасти), пищеварительный тракт, кровеносная система, перикард, почки, половая система, нервная система. Развитие двустворчатых моллюсков. Лопатоногие (Scaphopoda): план строения, образ жизни, развитие.
   Кольчатые черви (Annelida). План строения, метамерия, простомиум и пигидий, гомономная и гетерономная сегментация, зона роста и новообразования сегментов. Многощетинковые черви (Polychaeta): строение кожно-мускульного мешка у мелких и крупных полихет: кольцевая и продольная мускулатура стенки тела и кишки, целомический эпителий, мезентерии, диссепименты, целом. Кровеносная система: дорсальный и вентральный продольные сосуды, кольцевые сосуды, пропульсаторные органы, пигменты и гемоциты крови. Прото- и метанефридии, их строение и расположение в сегментах, связь типа нефридиев с наличием/отсутствием кровеносной системы. Надглоточный ганглий, грибовидные тела, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка, органы чувств. Пищеварительная система: глотка, кишка, задняя кишка и анус. Гонады и оплодотворение. Атокные и эпитокные формы. Эмбриональное развитие: детерминированное спиральное дробление, форма бластопора и его дальнейшая судьба. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Образование целомической мезодермы и её производных. Архианнелиды: что такое прогенез, педоморфоз, неотения и их роль в эволюции. Погонофоры (Pogonophora): история изучения. Perviata и Obturata. Наружное строение и анатомия. Симбиоз с хемоавтотрофными бактериями, биохимия и физиология симбиотрофного питания. Геотермальные и метановые биотопы в океане, их фауна и экология. Положение в системе аннелид. Мизостомиды (Myzostomida): наружность, анатомия, паразитизм. Поясковые (Clitellata): общие черты строения. Малощетинковые (Oligochaeta): строение и биология; репродуктивная система и размножение олигохет. Пиявки (Hirudinea): строение и биология. Эхиуриды (Echiura): строение, биология, размножение, развитие, карликовые самцы Bonellidae, способы определения пола у эхиурид и других животных. Сипункулиды (Sipuncula): план строения, образ жизни, размножение, развитие, личинки, метаморфоз; гигантские пелагосферы и другие гигантские пелагические личинки других животных.
    Брюхоресничные (Gastrotricha). Наружность. Сравнение Macrodasyoidea и Chaetonotoidea. Ультраструктура и скульптура кутикулы, моноцилиарный и полицилиарный эпидермис, двужелезистые органы, ресничные ямки, нервная система, типы мускулатуры, типы глоток, хордоподобные образования разного происхождения, протонефридии у морских и пресноводных видов. Типы движения в связи с типом ресничного эпидермиса и мускулатуры. Примитивная гемафродитная половая система макродазиоид, репродуктивное поведение и техника спаривания. Облигатный и факультативный партеногенез пресноводных хетонотоидей. Виды тиобиоса, их вертикальное распределение в толще грунта.
   Челюстные (Gnathifera). Гнатостомулиды (Gnathostomulida): моноцилиарный эпидермис, мускулатура, строение челюстного аппарата, временный анус, мозг и цилиарные сенсиллы, протонефридии, гермафродитная половая система, жгутиковые и аберрантные сперматозоиды. Сообщество микроскопических червей тиобиоса, их физиология и среда обитания. Микрогнатозои (Micrognathozoa): заполярный остров Диско и его водоёмы; горячие ручьи с морской фауной и холодные ручьи с микрогнатозоями. История открытия. Клеточный эпидермис с интраэпидермальной ламиной. Специализированные ресничные и железистые клетки брюшной стороны. Строение челюстного аппарата, глотки и средней кишки. Способ питания и рацион. Головной ганглий пара боковых нервных тяжей. Партеногенетическое размножение.
    Коловратки (Rotifera). История изучения коловраток и вклад любителей-микроскопистов в зоологию. Общий план строения и гистологическое своеобразие, эвтелия и синцитии. Эпидермис с каналами и интрасинцитиальной ламиной. Ресничная корона, мышечная система, ганглии и нервы, строение глаз и других органов чувств, железы, челюстной аппарат и алиментарный тракт, протонефридиальная система, строение яичников и желточников. Физиология питания. Система: Seisonida, Bdelloida, Monogononta. Экология и образ жизни разных групп коловраток. Жизненный цикл Monogononta. Экономическое значение коловраток.
    Скребни (Acanthocephala). Наружность, способ паразитирования, круг хозяев. Кожно-мускульная синцитиальная система, хоботок и хоботковое влагалище, лемниски, ганглии и нервы, лигамент, половая система. Гаметогенез, копуляция, развитие яйца, литчинки, промежуточный хозяин. Концепция синдермат (Syndermata) и эволюционный сценарий происхождения скребней.
   Внутрипорошицевые (Ectoprocta, или Kamptozoa) и циклиофоры (Cycliophora). Строение и разнообразие внутрипорошицевых. Развитие яйца, строение личинки, метаморфоз. К какой группе надо относить внутрипорошицевых - к трохофорным или к щупальцевым, сравнение аргументации. Строение и жизненный цикл циклиофор. Как мог один человек открыть за свою жизнь три новых типа животных.
  Щупальцевые (Tentaculata или Lophophorata). Общий план строения щупальцевых. Вопрос о номенклатуре высших таксономических категорий – какое из двух имеющихся латинских названий более правомерно? Форониды (Phoronida): история изучения. План строения, наружность, лофофор, стенка тела, нервная система, кишечный тракт, кровеносные сосуды и гемоциты, целомодукты, гонады. Личинка актинотроха и её метаморфоз. Диссертация А.О. Ковалевского о развитии Phoronis и её значение для сравнительной анатомии беспозвоночных. Почему в качестве родового названия используется Phoronis, а не более старое Actinotrocha? Мшанки (Bryozoa): план строения, цистид и полипид. Разница в организации зооидов филактолематных и гимнолематных мшанок. Разные тренды в развитии колониальности филактолемат и гимнолемат. Классификация гимнолемат: Cyclostomata, Ctenostomata, Cheilostomata. Авто- и гетерозооиды. Типы развития в разных группах мшанок. Феномен концентрации более примитивных форм в пресных водоёмах. Плеченогие (Brachiopoda): история изображений и интерпретаций от средневековья до наших дней. Геологическая история и возможные причины понижения разнообразия и доли в донных сообществах в мезозое-кайнозое. Основы классификации современных брахиопод: Lingulida, Acrotretida, Craniida и Testicardines. Скульптура и химический состав створок раковины, строение и эмбриональное происхождение стебелька, мышечная система, нервная система, кровеносная система, целомодукты, варианты устройства лофофора и кишечного тракта в разных группах. Личинки и метаморфоз в разных группах. Вопрос о моно- или полифилии брахиопод.
   Концепция Ecdysozoa. Головохоботные черви (Cephalorhyncha).
   Приапулиды (Priapulida): план строения и органы. Личинки. Разнообразие, образ жизни, зооегография, биполярное распространение. Приапулиды в кембрийской морской биоте.
    Киноринхи (Kinorhyncha): история изучения непопулярных животных, наружность, сегментация, тонкое строение органов, разнообразие и образ жизни.
    Лорициферы (Loricifera): история открытия, наружность, отделы тела, скалиды, лорика, сенсиллы, анатомия. Nanaloricidae и Pliciloricidae. Жизненные циклы с партеногенезом, покоящимися стадиями, самоуничтожением самки в пользу потомства. Лорициферы и мейофауна в мелководной ракуше, абиссальном иле и на горах. Соотношение концепций и названий Rhynchohelminthes, Cephalorhyncha, Scalidophora, что предпочесть?
    Нематоды (Nematoda). План строения, особенности анатомии, жизненные циклы, разнообразие, распространение, роль в природных сообществах, медицинское и экономическое значение.
    Членистоногие (Panarthropoda). Первичнотрахейные или вельветовые черви (Onychophora): общий облик, план строения, метамерия. Строение кутикулы. Строение конечностей (когти, подошвенные подушечки, круральные железы, коксальные мешочки). Архитектоника нервной система, строение мозга. Антенны и глаза. Оральные папиллы и слизевые железы. Трахеи: сравнение с одноимёнными органами паукообразных, неполноусых, мокриц и наземных полихет. Строение метамерных нефридиев. Губы и мандибулы, слюнные железы, кишечный тракт. Тактика охоты и способ питания. Мышцы стенки тела, и конечностей. Полость тела и её клеточные элементы; сердце. Репродуктивные органы и способы размножения (откладка яиц, яйцеживорождение, живорождение с плацентарными питанием эмбриона). Географическое распространение и экология современных видов. Выбор между гондванским происхождением наземных онихофор и концепцией оттеснённых реликтов. Современное разнообразие. Кембрийские морские онихофоры. Тихоходки (Tardigrada): наружность и план строения. Основы системы: Arthrotardigrada, Echiniscoidea, Eutardigrada, Mesotardigrada. Разнообразие ультраструктуры кутикулы у морских артротардиград, моховых панцирных ехинискоидей, пресноводных почвенно-моховых эутардиград. Строение конечностей, когти и пальцы. Наружные сенсиллы: цирры и клавы. Строение эпидермиса и мускулатуры. Надглоточный ганглий (мозг) и брюшная нервная цепочка. Буккальный аппарат – ротовое отверстие и фарингеальная кутикулярная трубка, стилеты с их опорами и мышцами, миоэпителиальный бульбус с опорными элементами. Пищевод, кишка, ректум, мальпигиевы сосуды. Полость тела и целомоциты. Гонады. Разнообразие морских тардиград. Эхинискоидеи и эутардиграды: сообщества в моховых субстратах, феноменология и физиология криптобиоза, биология размножения. Значение микроскопистов-любителей в тардиградологии. Настоящие членистоногие (Euarthropoda): план строения. Акрон, сегменты, тельсон, тагмы. Кутикула, хитин, склериты и сочленовные мембраны, линька. Центральная нервная система и метамерное строение мозга. Поперечно-полосатая мускулатура и миксоцель. Кровеносная система. Членистые конечности. Ракообразные (Crustacea): расчленение тела. Прототип конечности ракообразных (протоподит, экзоподит, эндоподит, эпиподиты, эндиты). Специализация конечностей вдоль тела. Сегментарный состав головы, торакс и абдомен. Нервная система. Образование синцеребрума из нейросомитов. Жабры и дыхание. Сердце и артерии. Пищеварительный тракт. Антеннальные и максиллярные выделительные органы. Гонады, половые отверстия, сперматофоры. Науплиус и его развитие. Система ракообразных. Пятиустки (Pentastomida) как филогенетический парадокс: план строения и органы, жизненный цикл, строение личинок, система и географическое распределение таксонов, ультраструктура сперматозоидов пятиусток и бранхиуровых раков, (сперматозоиды как инструмент систематики и филогенетики), молекулярное определение родства, ордовикские пятиустки. Конфликт таксономического и филогенетического подходов. Выход членистоногих на сушу; кутикула, лёгкие, трахеи, мальпигиевы сосуды, сперматофоры, внутреннее оплодотворение, средства расселения на суше. Насекомые (Hexapoda): тагмы, сегментарный состав тела. Придатки головы, груди и брюшка. Первичнобескрылые насекомые. Крылатые насекомые. Происхождение крыльев из паранотумов. Жизненные циклы с неполным и полным превращением. Специализация ротовых аппаратов, конечностей и крыльев в разных отрядах. Сколько видов насекомых на Земле? Методы и сопоставление оценок глобального биоразнообразия. Концепция неполноусых (Atelocerata): тагмы и сегментарный состав тела. Строение мозга. Трахеи и мальпигиевы сосуды. Многоножки. Губоногие (Chilopoda) и двупарноногие (Diplopoda) многоножки. Трилобиты (Trilobitomorpha): строение, разнообразие, экология. Chelicerata (хелицеровые): расчленение тела на тагмы и сегменты, конечности. Состав мозга. Строение и биология мечехвостов. Эвриптериды. Паукообразные: адаптации к жизни в воздушной среде (кутикула, трахеи и лёгкие, мальпигиевы сосуды и коксальные железы, оплодотворение и размножение). Разнообразие паукообразных (скорпионы, сольпуги, уропиги, амблипиги, пальпиграды, псевдоскорпионы, сенокосцы, рицинулеи, пауки, клещи). Сегментация головы, данные по экспрессии Hox-генов и эмбриологические данные по разным группам панартропод. Кладограммы панартропод, построенные на основании молекулярных и морфологических данных.
  Щетинкочелюстные, или морские стрелки (Chaetognatha). Форма тела и морфология: многослойный кератинизированный эпидермис, эластоидиновые плавники, сенсорные щетинки, полые хватательные щетинки и зубцы с пульпой, ресничная корона, капюшон, строение глаз, головной и брюшной ганглии, кишка с латеральными дивертикулами и вакуолизированными клетками, мускулатура, отделы целома, септы и мезентерии, гонады и механизм оплодотворения. Пелагические, подповерхностные и глубоководные, придонные и интерстициальные виды.
   Полухордовые (Hemichordata). Общий план строения. Кишечнодышащие (Enteropheusta): анатомия - хобот, воротничок, бранхиальный гребень, генитальные крылья, кожно-мускульный мешок, буккальный дивертикул, строение жаберных щелей, печёночные дивертикулы, пигохорд, нервные стволы и нервная трубка в воротничке, кровеносные сосуды, центральный синус, перикард, гломерулюс, целомические отделы и целомодукты, гонады. Сравнение планов строения полухордовых и хордовых и перевёрнутость полухордовых. Личинка. Экология кишечнодышащих. Крыложаберные (Pterobranchia) – Cephalodiscus: архитектура домиков ценециев, анатомические особенности в сравнении с кишечнодышащими; Rhabdopleura: строение трубок, анатомические особенности в сравнении с Cephalodiscus. Личинки крыложаберных. Вопрос о соответствии палеозойских граптолитов крыложаберным. История фантомных таксонов Planctosphaeroidea и Lophenteropneusta.
   Иглокожие (Echinodermata). План строения. Эмбриональное развитие, личиночное развитие, метаморфоз. Вымершие группы и предполагаемые этапы формирования пятилучевой симметрии в эволюции. Особенности тканевой организации и физиологии. Классификация и современное разнообразие. Морфология, онтогенез, биология, экология стебельчатых и бесстебельчатых морских лилий, морских звёзд, офиур, морских ежей правильных и неправильных, голотурий.
    Хордовые (Chordata). Общая характеристика. Оболочники (Tunicata, или Urochordata). Асцидии (Ascidiacea): план строения. Структура и химические особенности туники. Ротовые щупальца, строение бранхиального мешка (форма жаберных щелей), спинная пластинка, эндостиль, мерцательный орган. Ганглий и субневральная железа. Атриум, кишечник, сердце и сосуды, почка, гонады. Формы бесполого размножения. Строение личинок асцидий, метаморфоз. Разнообразие асцидий – одиночные и колониальные формы. Своеобразие глубоководных асцидий. Sorberacea. Пелагические оболочники (Thaliacea): организация сальп (Desmomyaria); размножение и развитие. Организация, размножение, развитие бочёночников (Cyclomyaria). Строение и развитие колоний и зооидов огнетелок (Pyrosomida). Аппендикулярии (Larvacea), строение особи и домика. Значение оболочников и других студенистых организмов в жизни пелагиали океана. Морской снег. Cephalochordata и Vertebrata.

Форма аттестации: экзамен.

Вопросы для контроля:

Классификация губок.
Placozoa: организация, биология и жизненный цикл Trichoplax.
Дициемиды (Dicyemida): строение и жизненный цикл.
Ортонектиды (Orthonectida): строение и жизненный цикл.
Классификация книдарий.
Myxozoa: организация, биология, жизненный цикл, положение в системе.
Гребневики, строение и разнообразие.
Система плоских червей.
Немертины, строение и развитие.
Планы строения и классификация моллюсков.
Аннелиды, разнообразие и классификация.
Сибоглиниды (погонофоры и вестиментиферы).
Эхиуриды и сипункулиды.
Олигохеты.
Пиявки.
Брюхоресничные (Gastrotricha): наружное и внутреннее строение. Сравнение Macrodasyoidea и Chaetonotoidea.
Гнатостомулиды (Gnathostomulida): строение, среда обитания, положение в системе.
Микрогнатозои (Micrognathozoa).
Коловратки (Rotifera). Общий план строения и гистологическое своеобразие. Система: Seisonida, Bdelloida, Monogononta. Экология и образ жизни разных групп коловраток. Жизненный цикл Monogononta.
Скребни (Acanthocephala). Наружность, анатомия, способ паразитирования, круг хозяев. Жизненный цикл. Концепция синдермат (Syndermata).
Внутрипорошицевые и циклиофоры.
Щупальцевые (Tentaculata или Lophophorata), общий план строения.
Форониды (Phoronida): план строения взрослых, личинка и её метаморфоз.
Мшанки (Bryozoa): план строения, Формы колониальности. Классификация. Бесполое и половое размножение, личинки.
Плеченогие (Brachiopoda): план строения и классификация современных брахиопод. Личинки и метаморфоз в разных группах.
Головохоботные черви (Cephalorhyncha), классификация.
Нематоды, строение, жизненные циклы, варианты паразитизма.
Первичнотрахейные (Onychophora): наружность, план строения, размножение, образ жизни, распространение и экология.
Тихоходки (Tardigrada). Строение, основы системы, феноменология и физиология криптобиоза.
Пятиустки (Pentastomida): план строения и органы, жизненный цикл, положение в системе.
Общая характеристика и классификация членистоногих.
Щетинкочелюстные или морские стрелки (Chaetognatha): форма тела и анатомия, образ жизни.
Полухордовые (Hemichordata). Анатомия кишечнодышащих (Enteropheusta); личинка. Крыложаберные (Pterobranchia) – ценециев, анатомические особенности в сравнении с кишечнодышащими.
Оболочники (Tunicata или Urochordata). Асцидии (Ascidiacea): План строения. Личинки.
Пелагические оболочники (Thaliacea): организация сальп (Desmomyaria); размножение и развитие. Организация, размножение, развитие бочёночников (Cyclomyaria). Строение и развитие колоний и зооидов огнетелок (Pyrosomida). Аппендикулярии (Larvacea), строение особи и домика.

Рекомендованная литература:

Рупперт Э.Э., Фокс З.С., Барнс Р.Д. 2008. Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты (четырёх томах).
- Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные (ред. пер. А.А. Добровольского и А.И. Грановича). М.: Издательский центр "Академия". 485 с.
- Т. 2. Низшие целомические животные (ред. пер. А.А. Добровольского и А.И. Грановича). М.: Издательский центр "Академия". 438 с.
- Т. 3. Членистоногие (ред. пер. А.А. Добровольского и А.И. Грановича). М.: Издательский центр "Академия". 488 с.
- Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые (ред. пер. В.В. Малахова). М.: Издательский центр "Академия". 350 с.

Ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. 2008. Зоология беспозвоночных в двух томах (ред. пер. А.В. Чесунова). М.: Т-во научных изданий КМК.
- Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод, iv + 512 + iv c.
- Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, iv + 513 + iii c.

Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. 2010. Протистология: Руководство / Под ред. С.А. Корсуна. Перс. с англ. С.А. Карпова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 495 с.

ПРОГРАММА КУРСА:

Составитель: профессор Николай Николаевич Марфенин

Цель и задачи курса: познакомить студентов с наиболее актуальными проблемами зоологии беспозвоночных и помочь им выбрать направление самостоятельной научной работы в процессе дальнейшего обучения на кафедре.

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, аудитория 594; весенний (IV) семестр 2 курса.

Краткое содержание: Данный курс представляет собой первый из лекционных курсов, который слушают студенты после зачисления на кафедру зоологии беспозвоночных. Курс состоит из серии лекций, которые читают специалисты из институтов Академии Наук, других биологических институтов, сотрудники различных факультетов МГУ, преподавателями и научными сотрудниками кафедры зоологии беспозвоночных под общим руководством профессора Н.Н. Марфенина. Содержание курса ежегодно изменяется в соответствие с предложениями будущих руководителей научных работ студентов и пожеланиями самих студентов. Ниже приводится примерный перечень возможных лекций.

Примерная тематика лекций:

•    Актуальные проблемы систематики, ультраструктуры и филогении простейших. Паразитические простейшие, исследования их жизненных циклов, различные аспекты практического значения простейших.
•    Исследование низших многоклеточных – губок и кишечнополостных. Актуальные проблемы экспериментальной биологии кишечнополостных, проблемы колониальности и модульной организации кишечнополостных.
•    Проблемы морфологии, систематики и биологии плоских червей и немертин, современные методы изучения нервной системы плоских червей.
•    Проблемы систематики, строения, биологии и экологии свободноживущих круглых червей. Энтомопатогенные нематоды и растительноядные нематоды.
•    Актуальные проблемы общей паразитологии. Новые теоретические и экспериментальные подходы к изучению взаимоотношений паразита и хозяина. Иммунологические аспекты паразитологии.
•    Новые тенденции в систематике и филогении кольчатых червей. Современные методы исследования морфологии кольчатых червей: электронная микроскопия, цитохимия и иммуноцитохимия.
•    Строение, развитие и биология погонофор и вестиментифер. Особенности экологии гидротермальных сообществ Мирового океана. Основные группы бентосных и планктонных организмов в составе гидротермальных сообществ.
•    Актуальные проблемы систематики и филогении ракообразных. Биология и зоогеография пресноводных ракообразных. Симбиотические и паразитические ракообразные. Актуальные проблемы систематики максиллопод.
•    Проблемы изучения глубоководной фауны Мирового океана. Трофика и закономерности распространения глубоководных беспозвоночных.
•    Новые подходы к изучению почвенных беспозвоночных. Проблемы систематики почвенных олигохет, нематод, клещей и других групп. Взаимоотношение почвенных беспозвоночных с бактериями и грибами.
•    Новые направления в палеонтологии беспозвоночных, исследования фауны венда. Проблема "Кембрийского Взрыва". Эволюция биосферы и смена фаун.
•    Промысловые и культивируемые беспозвоночные. Запасы беспозвоночных и проблемы их рационального промысла в морях России.

Аттестация по итогам курса проводится по результатам собеседования и письменных аналитических отчетов студентов, в которых они мотивированно обосновывают свой выбор научного направления.

Рекомендованная литература по курсу зависит от состава лекций и ежегодно обновляется.

ПРОГРАММА ПРАКТИКИ:

Составители программы: Е.В. Богомолова, В.В. Малахов

Практику проходят студенты 2 курса биологического факультета, обучающиеся по программе бакалавриата по направлению «Общая биология».

Цель практики:  формирование представлений о разнообразии беспозвоночных и закономерностях распределения организмов в океане, структуре и функционировании морских экосистем; знакомство на конкретных примерах с фундаментальными понятиями биологии, экологии; формирование новых и закрепление ранее приобретённых навыков, необходимых для работы с биологическими объектами в полевых условиях и в лаборатории.

Задачи практики:
- освоение методов сбора беспозвоночных;
- применение знаний об основных принципах систематики животных, формирование и закрепление навыков идентификации беспозвоночных;
- изучение разнообразия беспозвоночных животных, населяющих различные морские биотопы, изучение представителей различных эколого-трофических и зоогеографических групп, их распределения и значимости в структуре экосистем;
- исследование анатомии, морфологии и поведения беспозвоночных, закрепление практических навыков анатомирования беспозвоночных; выявление адаптаций к среде обитания, выявление взаимосвязи строения и функции;
- ознакомление с методикой паразитологического обследования и изучение паразитофауны морских гидробионтов;
- знакомство с различными стадиями онтогенеза и  жизненными циклами беспозвоночных животных, закрепление знаний о закономерностях эмбрионального и личиночного развития беспозвоночных;
- знакомство с историей формирования Мирового океана, глобальной структурой и циркуляцией его вод, свойствами морской воды и другими факторами, влияющими на распределение и функционирование морских организмов;
- изучение особенностей Белого моря, его биотопов и населяющей их фауны, истории формирования и современной структуры экосистемы Белого моря.

Место и время проведения практики:
Беломорская биологическая станция МГУ им. Н.А. Перцова.
Сроки проведения: 25 июня – 25 июля.
Общая продолжительность практики  – 4 недели. Раздел «Зоология беспозвоночных» - 17-18 учебных дней. Кроме раздела по зоологии беспозвоночных, практика включает разделы «Ихтиология» (3 дня) и «Низшие растения» (5 дней).

Разделы:

I. Зоопланктон (фауна пелагиали) 4 дня

Экскурсии и сбор материала:
1. Ежедневно проводится сбор качественных проб планктона с пирса и с лодки в проливе Великая Салма напротив пирса сачками и планктонной сетью (0.5-1 час).
2. Экскурсия за глубоководным планктоном – 0.5 дня.

Вводное объяснение (1 час): Пелагиаль как среда обитания. Зональность пелагиали. Зоопланктон. Методы изучения зоопланктона. Орудия лова планктона: планктонные сачки и планктонные сети, правила работы с ними. Качественные и количественные задачи в планктонологии, методика отбора проб и оценки численности планктонных организмов. Размерная классификация планктонных организмов: пикопланктон, нанопланктон, микропланктон, мезопланктон, макропланктон. Голопланктон и меропланктон.

Желетелый планктон (1 день): сцифомедузы, гидромедузы, гребневики, крылоногие моллюски, морские стрелки, аппендикулярии. Общие приспособления к жизни в пелагиали. Способы локомоции (наблюдения за живыми объектами). Сравнение плана строения кишечнополостных и гребневиков. Морфологические изменения у брюхоногих при переходе к пелагическому образу жизни. Щетинкочелюстные: знакомство с планом строения, приспособления к образу жизни засадного хищника в толще воды.

Пелагические ракообразные (1 день): веслоногие, ветвистоусые, мизиды, гиперииды. Способы локомоции и питания ракообразных в пелагиали, их роль в пищевых цепях. Индивидуальное развитие копепод. Особенности морфологии и биологии морских кладоцер в связи с хищничеством. Calanus glacialis – крупный представитель копепод: внешний вид, отделы тела. Препаровка конечностей и определение по ключу.

Личиночный планктон (1-1.5 дня): личинки губок, полихет (трохофора, метатрохофора, нектохета), двустворчатых и брюхоногих моллюсков (велигеры), немертин, мшанок, иглокожих, ракообразных (науплиус, метанауплиус) и других беспозвоночных. Размеры, морфология, разнообразные способы локомоции (наблюдение за живыми объектами) и питания личинок (лецитотрофные, планктотрофные). Разнообразие личиночных форм в пределах одного таксона (типа или класса).

II. Фауна литорали 4-5 дней

Экскурсии и сбор материала:
Этот раздел предполагает большое количество экскурсий, что позволяет сравнить условия и население литорали с разным грунтом и прибойным режимом:
1. Экскурсия на каменистую литораль в районе Чёрных Щелей (2 ч.);
2. Экскурсия на илисто-песчаную литораль в Кислую губу (3 ч.);
3. Экскурсия на Еремеевский порог (1.5-2 ч.).

Знакомство с литоралью. Распределение макрофитов и беспозвоночных на литорали (0.5 дня):
Введение (можно совместить с экскурсией): Зональность дна океана. Определение литорали, приливно-отливный цикл, сизигий и квадратура. Режим осушения и вертикальная зональность литорали: супралитораль, верхняя, средняя и нижняя литораль. Абиотические и биотические факторы, воздействующие на население литорали (периодическое осушение, колебания температуры и солёности, содержания кислорода, опреснение, наземные хищники и т.д.).
Экскурсия (рекомендуется начать с каменистой литорали): определение границ горизонтов литорали, особенности каждого горизонта. Характерная растительность и фауна супралиторали и каждого горизонта литорали. Распределение и поведение животных на литорали во время отлива. Морфологические и поведенческие адаптации к режиму периодического осушения и колебаниям основных факторов среды. Сбор беспозвоночных на литорали.
По возвращении в лабораторию: разбор и сортировка материала.

Литоральные ракообразные: гаммариды (0.5 дня):Морфология гаммарусов: отделы тела, конечности и их функциональная дифференцировка, ротовой аппарат. Признаки, используемые при определении. Препаровка конечностей гаммаруса с изготовлением временного препарата.
Определение гаммарид.
Приспособления гаммарусов к жизни на литорали, питание, локомоция, размножение.

Литоральные ракообразные: усоногие и равноногие (0.5 дня):Усоногие ракообразные – типичные обитатели литорали. Жизненная форма прикреплённого фильтратора у ракообразных, своеобразная морфология усоногих. Наблюдение за живыми балянусами в аквариуме: движение конечностей. Особенности жизненного цикла. Подсчёт и сравнение плотности поселения балянусов разных возрастов в пределах разных горизонтов литорали. Semibalanus как представитель отряда Cirripedia: внешняя морфология домика; рак во вскрытом домике; препаровка ротового аппарата (по желанию).
Jaera – представитель равноногих на литорали: местообитания, биология, морфология.

Брюхоногие моллюски - обитатели литорали (0.5 дня):Моллюски рода Littorina. Определение брюхоногих моллюсков на примере литорин. Анализ распределения массовых видов рода Littorina по горизонтам литорали, их биология и приспособления к жизни на литорали. Особенности размножения разных видов литорин.
Littorina littorea: строение раковины литорины с крышечкой. Вскрытие мантийной полости для сравнения с изученными ранее лёгочными брюхоногими: ктенидий, осфрадий, перикард, сердце, почка; асимметрия мантийного комплекса. Вскрытие туловища: глотка, пищевод, радула, слабо концентрированная нервная система с хиастоневрией.
Морские блюдечки – типичные обитатели приливно-отливной полосы: биология, приспособления к условиям литорали, особенности морфологии.
Голожаберные моллюски (Aeolidia и другие), питающиеся кишечнополостными в верхней сублиторали.

Кишечнополостные литорали и верхней сублиторали (1 день): Экскурсия на Еремеевский порог, разбор материала. Колониальные гидроиды: Obelia, Dynamaena, Laomedea, Clava и другие. Особенности их распределения на литорали в зависимости от времени осушения и других абиотических и биотических факторов. Строение колоний и гидрантов, морфологические приспособления к среде обитания. Сцифистомы Aurelia. Сидячие сцифомедузы Lucernaria. Одиночный шестилучевой коралл Aulactinia stella (из ранее собранного материала) – хищник. Биология, размножение. Наблюдения за питанием живой актинии.
Сравнение морфологии и характера питания колониальных гидроидов, актиний, сцифистом.

Фауна илисто-песчаной литорали (1 день): Экскурсия на илисто-песчаную литораль (в Кислую губу): сравнение с каменистой литоралью, абиотические условия и распределение организмов по горизонтам литорали. Заросли зостеры как биотоп. Наблюдения за поведением животных, оценка плотности поселения и глубины зарывания Mya, Macoma, Arenicola. Креветки Crangon. Сбор беспозвоночных. Инфауна песчаной литорали: пескожил Arenicola, Mya, Macoma, Priapulida, Pectinaria. Приспособления к обитанию в толще грунта, способы локомоции, дыхание, питание.

Мейофауна (0.5 дня): Введение: мейофауна и интерстициальная фауна; морская интерстициаль как среда обитания беспозвоночных. Методы сбора проб, таксономический состав мейобентоса, приспособления к жизни в интерстициали. Сбор мейобентосной пробы на литорали, промывка пробы, ознакомление с фауной. Дополнительно можно использовать пробы грунта из сублиторали, собранные водолазами.

III. Фауна сублиторали 8 дней:

Экскурсии и сбор материала:
Траление на илистом грунте в верхней сублиторали, промывка и разбор проб (0.5 дня).
Траление на илистом грунте на глубинах 25-30 и более метров (0.5 дня), промывка и разбор проб (2 ч.).
Сбор материала при помощи «кошек» с пирса и/или с лодки (1-2 ч.).
Материал из биотопов жёстких грунтов обеспечивает водолазная команда.

Введение: Сублитораль; особенности абиотических условий по сравнению с литоралью; верхняя и нижняя сублитораль, псевдобатиаль. Основные биотопы в сублиторали и псевдобатиали в районе ББС. Пояс бурых водорослей с зарослями ламинарий; пояс багрянок; ракуша и губочник; биотопы скалистых и мягких грунтов.

Губки (Porifera) (0.5 дня):Разнообразие и условия обитания губок. Приготовление спикульного препарата и определение губок. Спонгобионты – ассоциированные с губками животные.

Кишечнополостные (0.5-1 день): Мягкий восьмилучевой коралл Gersemia – представитель колониальных кораллов в Белом море: условия обитания, биология, строение. Разнообразие колониальных гидроидов в сублиторали, сравнение с литоралью. Цериантарии, крупные актинии (Metridium и другие).

Многощетинковые черви (1 день): Многообразие жизненных форм и морфологии полихет. Сравнение эррантных и седентарных форм (представители не менее чем двух семейств из каждой группы). Приспособления к жизни в трубках, в грунте. Разнообразие придатков головного конца тела в связи с типом питания (фильтраторы, собирающие детритофаги, грунтоеды, хищники). Разнообразие параподий в связи с функциями (локомоция в различных условиях, фиксация в трубке, защитные элитры и проч.). Препаровка параподии. Определение видовой принадлежности полихет. Полихеты как кормовые объекты позвоночных животных.

Двустворчатые моллюски (1 день): Protobranchia – арктические реликты в Белом море, их биология, питание (собирающие детритофаги). Yoldia hyperborea: наблюдения за поведением живых моллюсков. Изучение внешней морфологии, вскрытие мантийной полости.
Eulamellibranchia – сравнение с Protobranchia: биология, механизм питания (фильтрация), строение органов мантийного комплекса в связи с типом питания. Представители с различным образом жизни (зарывающиеся, прикреплённые эпибентосные виды) и связанные с этим особенности морфологии. Вскрытие Mytilus или Modiolus – проводится параллельно и в сравнении со вскрытием Yoldia. Определение двустворчатых моллюсков.

Брюхоногие моллюски (0.5 дня): Разнообразие брюхоногих в различных биотопах. Хищные и растительноядные брюхоногие. Голожаберные моллюски. Вскрытие Buccinum.

Щупальцевые (1 день):
Брахиоподы как представители лофофорных животных. План строения, морфология раковины и мягкого тела брахиопод. Механизм фильтрации. Сравнение с Bivalvia: конвергентное сходство с двустворчатыми моллюсками, связанное с общей жизненной формой (прикреплённые фильтраторы) и принципиально разная морфологическая природа фильтрующего аппарата.
Брахиопода Hemithiris psittacea: внешняя морфология, раковина, вскрытие брахиоподы.
Мшанки. Многообразие формы колоний, в том числе связанное с особенностями среды обитания. Миниатюризация и дифференцировка зооидов в колониях. Сравнение с планом строения брахиопод: последствия миниатюризации. Зарисовка мшанок с разными типами колоний. Определение 1-2 видов, для которых дополнительно зарисовывают отдельные зооиды.

Иглокожие (1 день): Представители различных классов иглокожих в Белом море: морские звёзды, морские ежи, голотурии, офиуры. Жизненные формы, способы питания и локомоции, биология размножения. Вариации плана строения иглокожих в разных субтаксонах в связи с образом жизни. Внешнее строение представителей всех имеющихся в добытом материале классов. Вскрытие голотурии Chiridota laevis: общая анатомия, элементы амбулакральной системы, известковые спикулы.

Полухордовые и Личиночнохордовые (0.5 дня): Saccoglossus – представитель полухордовых в Белом море: строение и биология. Асцидии как низшие хордовые – план строения. Личинка и метаморфоз асцидий. Внешний вид асцидии. Вскрытие асцидии (крупные Halocynthia pyriformis или Molgula grffithsii): туника, мускулатура, глотка, атриальная полость, пищеварительная система, гонады, почки накопления (у Halocynthia изнутри на стенке тела), нервная система.

Членистоногие: ракообразные и пикногониды (1.5 дня): Разнообразие Decapoda: креветки, краб, рак-отшельник, сравнение их друг с другом как различных жизненных форм при общем исходном плане строения. Amphipoda: экологическое и морфологическое разнообразие (подотряды Gammaridea, Caprellidea - сравнение). Представители Cirripedia в сублиторали. Кумовые раки (Cumacea): образ жизни, морфология. Пикногониды, или морские пауки (Pycnogonida) – морские представители Chelicerata s.l.: своеобразие организации, образ жизни, черты, свойственные им как первичноморским хелицеровым.

IV. Паразиты морских гидробионтов 1-2 дня

Паразиты рыб (1 день): Паразитологическое вскрытие рыб: треска (навага), керчак; дополнительно: колюшка, пинагор. Локализация паразитов. Таксономический состав паразитов (инфузории, моногенеи, трематоды, цестоды, нематоды, скребни, копеподы), интенсивность заражения. Приспособления обнаруженных паразитов к их образу жизни и осуществлению жизненного цикла.

Паразиты и комменсалы беспозвоночных (1 день): паразитов беспозвоночных можно также демонстрировать во время занятий по другим разделам, в момент наличия нужного материала).
Таксономическая принадлежность и приспособления паразитов к их образу жизни.

Возможные объекты – хозяева и паразиты:
на морских звездах – копеподы Siphonostomatidae;
в супралиторальных олигохетах Enchitraeus albidus – инфузории Radiophrya, Mosniella sp.;
в полиноидах (Polychaeta, Polynoidae) в полости тела – личинки нематод;
на Sclerocrangon boreas – пиявки Crangonobdella murmanica;
в двустворках Arctica islandica – комменсальная немертина Malacobdella grossa;
в литоринах – различные стадии развития трематод.

Порядок прохождения разделов может быть изменён.
Практика сопровождается курсом лекций по океанологии и биологии моря (20 акад. часов).

Форма аттестации по итогам практики: Зачёт с дифференцированной оценкой.

Вопросы для контроля:

Вопросы к зачёту по курсу лекций «Основы океанологии и биологии моря»:

1. Происхождение Мирового океана. Химический состав  и солёность Мирового океана. Консервативные элементы в составе солей морской воды. Физические свойства морской воды (температура замерзания, изменение плотности с изменением температуры и солёности).
2. Формирование океанической коры. Рельеф дна Мирового океана. Шельф, континентальный склон, ложе океана, желоба, срединно-океанические хребты. Рельеф дна Белого моря. Глубины различных районов Белого моря.
3. Температурный режим вод Мирового океана. Распределение температуры с глубиной, термоклин. Зависимость плотности морской воды от температуры и солёности. Температурный режим вод Белого моря. Изменения температуры с глубиной. Сезонный ход температур в Белом море. Водные массы в Белом море.
4. Глобальная циркуляция в атмосфере и в Мировом океане. Поверхностная циркуляция: силы, вызывающие поверхностные течения. Гольфстрим. Глубинная циркуляция. Происхождение водных масс (на примере Атлантического океана). Влияние океанической циркуляции на климат планеты.
5. Водный баланс Белого моря, континентальный сток, водообмен с Баренцевым морем. Течение Дерюгина и течение Тимонова, изменение системы течений по сезонам. Солёность Белого моря. Изменения солёности с глубиной. Сезонные изменения солёности вод Белого моря.
6. Свет и цвет в море. Прозрачность морской воды и факторы, её определяющие. Эуфотический слой. Прозрачность вод Белого моря. Спектральный состав света в толще воды. Различия в пигментном составе сухопутных и различных групп морских фотосинтезирующих организмов.
7. Геологическая история Белого моря. Основные этапы формирования фауны и флоры Белого моря. Солоноватоводные, арктические и бореальные компоненты фауны Белого моря.
8. Биологическая продуктивность океана. Биогенные элементы в составе солей морской воды. Продуценты органического вещества в толще воды. Взаимоотношения фито- и зоопланктона. Секрет высокой продуктивности вод умеренных и субполярных зон Мирового океана.
9. Фито- и зоопланктон Белого моря. Основные представители фитопланктонных организмов Белого моря. Веслоногие ракообразные – основные потребители фитопланктонных организмов. Механизм питания веслоногих ракообразных. Пищевые цепи в пелагиали.
10. Представители желетелого планктона в Белом море. Приспособления желетелых организмов к обитанию в тоще воды. Питание и другие аспекты биологии представителей желетелого планктона: гидроидных и сцифоидных медуз, гребневиков, крылоногих моллюсков, морских стрелок.
11. Размножение морских беспозвоночных. Примеры видов с наружным оплодотворением и планктотрофными личинками. Виды с прямым развитием и живорождением. Зависимость типа размножения от размеров организма. Зависимость типа размножения от географической широты.
12. Соотношение понятий «голопланктон», «меропланктон» и «личиночный планктон». Значение пелагических личинок для популяций своего вида и других видов. Представители личиночного планктона Белого моря. Трохофоры, велигеры, личинки иглокожих. Строение ресничных шнуров и механизмы питания планктотрофных личинок.
13. Вертикальная зональность дна Мирового океана. Особенности вертикальной зональности Белого моря. Приливы и отливы, механизм их возникновения и периодичность.
14. Вертикальная зональность литорали. Супралитораль и её обитатели. Колебания факторов среды на литорали. Организмы – обитатели верхнего, среднего и нижнего горизонтов литорали. Приспособления организмов к колебаниям факторов среды в приливно-отливной зоне.
15. Обитатели мягких грунтов литорали. Биология типичных представителей (пескожил, макома, мия, приапулиды). Интерстициальная фауна морских грунтов.
16. Организмы – фильтраторы на литорали и в сублиторали. Механизм фильтрации двустворчатых моллюсков на примере мидии.
17. Особенности обитания в сублиторали. Верхняя и нижняя сублитораль. Население верхней сублиторали. Биология типичных представителей фауны сублиторали на примере полихет, иглокожих и моллюсков. Механизм фильтрации седентарных полихет.
18. Особенности обитания в нижней сублиторали и псевдобатиали. Примитивные двустворчатые моллюски протобранхии. Механизм питания протобранхий.

Рекомендованная литература:

Основная литература:

Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995 / Скарлато О.А. (гл. ред.), Бергер В.Я. (ред.). Исследование фауны морей. Вып. 42 (50) . СПб.
Белоусов Л.В., Дабагян Н.В. Практикум по эмбриологии морских беспозвоночных. 1992. М.: Изд-во МГУ. 156 с.
Вестхайде В., Ригер Р. (ред.). Зоология беспозвоночных. В 2 томах. М.: КМК. 2008.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. 1981.
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. В 3-х частях. 1981-1985. М.: Высшая школа.
Наумов А.Д., Федяков В.В. Вечно живое Белое море. СПб. 1993.
Определитель флоры и фауны Северных морей СССР. 1948 / Н.С. Гаевская (ред.). М.: Советская наука. 890 с.
Рупперт Э., Фокс Р., Барнс Р. Зоология беспозвоночных. В 4 томах. М.: Академия. 2008.
Флора и фауна Белого моря: иллюстрированный атлас. 2010 / А.Б. Цетлин, А.Э. Жадан, Н.Н. Марфенин (ред.). М.: КМК. 471 с.

Дополнительная литература:

Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. 2001. М.: Янус-К. 631 с.
Марфенин Н.Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов. 1984. СПб.: ЗИН РАН. 151 с.
Наумов А.Д., Оленев А.В. Зоологические экскурсии на Белом море. 1981. Л.: Изд-во ЛГУ. 175 с.
Наумов А.Д. и др. Моллюски Белого моря. 1987 // Определители по фауне СССР. Л.: Наука. №151. 328 с.
Наумов Д.В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. 1960. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 585 с.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР. 1961. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 97 с.
Серавин Л.Н. Ctenophora – Гребневики. Методическое пособие. 1998. СПб-Омск. Биологическая серия. Вып. 3. 84 с.
Жирков И.А. Донная фауна морей СССР. Полихеты. Учебное пособие. 1989. М.: Изд-во МГУ. 631 с.
Другие определители и методические пособия по изучению отдельных таксонов беспозвоночных.

ПРОГРАММА КУРСА: "Современные методы электронно-микроскопических исследований в зоологии беспозвоночных"
Составитель: д.б.н. Наталья Михайловна Бисерова

Цель курса: дать студентам теоретические основы и практические навыки научных исследований методами электронной и конфокальной микроскопии.

Задачи курса: получить представление об устройстве электронных (просвечивающие, сканирующие), световых флуоресцентных и лазерных конфокальных микроскопов;
освоить современные способы подготовки материала для различных методов микроскопии;
получить практические навыки в подготовке материала и самостоятельной работе на основных типах микроскопов.

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных, ЦКП электронной микроскопии, ЦКП конфокальной микроскопии; осенний (V) семестр 3 курса.

Краткое содержание курса: Курс представляет собой цикл лекций и практические занятия, в которых даны теория и практика электронно-микроскопических исследований для биологов. В лекциях даны общие сведения о принципах устройства и работы электронных микроскопов, их возможностях и перспективах использования. Рассмотрены теоретические основы методов подготовки водных животных для изучения ультраструктуры с применением трансмиссионного и сканирующего микроскопов. Даются основы знаний, необходимых для приготовления фиксирующих растворов, современные методы фиксации, пропитывания и заключения в смолы определённых, заданных параметров. На практических занятиях слушатели знакомятся с устройством ультрамикротомов, получают практические навыки по изготовлению полутонких и ультратонких срезов, знакомятся с принципами контрастирования мембран для изучения в потоке электронов, а также с методами окраски срезов.
В курсе даны основы знаний и практические навыки по исследованию ультраструктуры поверхности водных биологических объектов, освещены особенности методов подготовки зоологического материала для исследования в сканирующем электронном микроскопе. Рассмотрены современные методы анализа изображений, появления артефактов, связанных с разными методическими погрешностями.
Самостоятельный раздел курса посвящён устройству и принципу работы конфокального микроскопа. Подробно рассматриваются методы подготовки биологического материала для изучения под конфокальным микроскопом, методы визуализации наноструктур. Даются основы иммуноцитохимии для зоологов, навыки работы с антителами. Практическая часть включает занятия на конфокальном микроскопе и методы обработки полученных результатов, 3D-реконструкцию, сохранение данных в разных форматах.
Преподаются основы техники безопасности при работе с фиксирующими жидкостями и электронно-микроскопической техникой.

Студенты, завершившие изучение данной дисциплины, должны:

    знать теоретические основы электронной и конфокальной микроскопии;
    познакомиться с различными типами электронных микроскопов;
    иметь представление об устройстве электронных (просвечивающие, сканирующие), световых флуоресцентных и лазерных конфокальных микроскопов;
    знать современные способы подготовки материала для различных методов микроскопии;
    иметь практические навыки подготовки материала для различных методов микроскопии;
    иметь практические навыки работы на основных типах микроскопов;
    знать основы техники безопасности при работе в химической лаборатории с фиксирующими жидкостями и электронно-микроскопической техникой.

Разделы:

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Тема 1:
Общие сведения об истории создания, принципах устройства и работы просвечивающих (трансмиссионных) электронных микроскопов (ТЭМ). Вакуумная система, электронные линзы, разрешение в ТЭМ. Астигматизм и особенности фокусировки. Новые возможности и перспективы использования в биологии.
Тема 2:
История создания и принцип работы сканирующего (растрового) электронного микроскопа (СЭМ). Разрешение и получение изображения. Астигматизм и особенности фокусировки в растровом микроскопе. Возможности и перспективы использования в биологии.
Тема 3:
Методы подготовки водных животных для изучения ультраструктуры с применением ТЭМ. Особенности биологических объектов. Понятие фиксации живого объекта. Нормы международного кодекса работы с животными. Общие принципы предфиксационной подготовки животных.
Тема 4:
Основы техники безопасности при работе с фиксирующими жидкостями, растворителями, ЛВЖ, летучими и токсичными веществами; безопасность при работе с электронно-микроскопической техникой.
Тема 5:
Основы знаний для приготовления буферных смесей и фиксирующих растворов, современные методы фиксации.  Фиксация: цель фиксации, размеры кусочков, способы взятия ткани для фиксации. Способы фиксации: перфузия, прижизненная, биопсия. Основные параметры фиксации: выбор фиксирующих растворов, температуры, времени, необходимость использования буферных смесей, физиологических значений pH и осмомолярности.
Тема 6:
Свойства фиксаторов. Образование поперечных связей между молекулами, возникновение прочной сети связей. Особенности воздействия фиксаторов на разные группы молекул. Альдегидные фиксаторы. Четырехокись осмия. Другие фиксаторы для электронной микроскопии.
Тема 7:
Маточные растворы и разведение. Понятие молярности раствора. Концентрация раствора. Понятие осмотического давления. Расчет осмомолярности раствора. Приготовление буферных смесей и фиксаторов заданной осмомолярности.
Тема 8:
Основные принципы подготовки фиксированных объектов для исследования в высоковакуумной системе трансмиссионного электронного микроскопа. Способы дегидратации, переходные жидкости. Эпоксидные смолы, основные свойства различных смол, цель использования, условия пропитывания ткани и полимеризации.
Тема 9:
Основы знаний для исследования ультраструктуры поверхности водных биологических объектов; особенности методов подготовки зоологического материала для исследования в СЭМ. Предфиксационная подготовка; методы очистки поверхности объекта; фиксация; дегидратация. Понятия раздела сред и давления поверхностного натяжения. Знакомство с методом высушивания в критической точке. Принцип работы установки, свойства переходных жидкостей.
Тема 10:
Формирование изображения в СЭМ. Понятие электропроводности объекта. Напыление (или покрытие) объекта разными электропроводящими металлами и углеродом. Тлеющий разряд. Преимущества ионного напыления в тлеющем разряде. Способы монтировки объектов для придания электропроводности.
Тема 11:
Принципы работы ультрамикротомов; условия, необходимые для  корректной работы прибора. Тримминг, полезные свойства пирамиды. Найфмейкер – прибор для изготовления стеклянных ножей; особенности стеклянной режущей поверхности. Принципы изготовления полутонких и ультратонких срезов. Методы монтировки срезов. Методы контрастирования мембран для изучения в потоке электронов. Химические свойства контрастёров, основы знаний для работы с радиактивными веществами и солями тяжёлых металлов.
Тема 12:
Анализ изображений, полученных при работе на ТЭМ или СЭМ. Понятие артефакта. Виды артефактов. Условия появления артефактов, связанных с разными методическими погрешностями.
Тема 13:
Устройство и принцип работы конфокального микроскопа. Методы подготовки зоологического материала для изучения под конфокальным микроскопом; методы визуализации наноструктур. Понятие флуоресценции. Основные свойства флуорофоров. Спектральный диапазон; спектр поглощения или возбуждения (Excitation), спектр испускания (Emission). Автофлуоресценция.
Тема 14:
Основы иммуноцитохимии для зоологов. Основные методы окраски антигенов. Прямые методы. Непрямые (сэндвич) методы. Гистохимические красители в конфокальной микроскопии. Теоретические основы подготовки биологического объекта для проведения иммуноцитохимической реакции. Способы фиксации, заморозки. Преинкубация: цели, задачи и методы этапа. Подготовка инкубационных растворов, разведение антител, способы хранения. Первичные и вторичные антитела: цели, задачи и методы этапа. Изготовление препаратов: среды для заключения, способы хранения.

ПРАКТИКУМ
Практическое занятие 1:
Знакомство с лабораторным оборудованием, правила поведения и работы в лаборатории микротомии; организация графика дежурств, подготовка лабораторной посуды и необходимого инвентаря. Инструкция по технике безопасности.
Практическое занятие 2:
Приготовление натрий-натриевого фосфатного буфера с заданным значением pH. Знакомство с работой на электронных весах, pH-метре. Особенности подготовки посуды для хранения маточных растворов.
Практическое занятие 3:
Приготовление натрий-какодилатного буфера с заданным значением pH. Знакомство с мерами предосторожности и техникой безопасности при работе с фиксаторами. Приготовление фиксатора 2,5%-ного глутарового альдегида. Самостоятельная фиксация объектов, 1 этап.
Практическое занятие 4:
Приготовление осмиевого фиксатора: подготовка посуды для фиксатора, приготовление маточного раствора четырехокиси осмия, приготовление фиксатора четырехокиси осмия необходимой концентрации. Фиксация объектов методом двойной глутар-осмиевой фиксации.
Практическое занятие 5:
Навыки работы с высокополимерными смолами. Расчёт необходимого количества готовой смолы и расчёт смешиваемых компонентов для приготовления эпоксидных смол (эпон, аралдит) заданных параметров. Дегидратация и начальный этап пропитки фиксированных объектов для ТЭМ.
Практическое занятие 6:
Самостоятельная работа с объектами. Подготовка материала для изучения на ТЭМ (дегидратация объектов, поэтапная пропитка смолой, полимеризация).
Практическое занятие 7:
Подготовка материала для изучения на СЭМ (дегидратация, высушивание объектов в установке критической точки, самостоятельная монтировка объектов на столики, ионное напыление).
Практическое занятие 8:
Знакомство со СЭМ, самостоятельное изучение подготовленных на занятиях образцов, анализ изображения, анализ артефактов, правила хранения данных.
Практическое занятие 9:
Подготовка материала для изучения на ТЭМ. Тримминг – подготовка блоков для резки, или как сделать пирамидку. Приготовление красителей для полутонких срезов, 1%-ный раствор метиленовой сини для окраски эпоксидных срезов.
Практическое занятие 10:
Изготовление стеклянных ножей, анализ режущей поверхности. Обучение работе на ультрамикротомах УМТП3, LKBIII; изготовление полутонких срезов. Самостоятельная работа с объектами.
Практическое занятие 11:
Приготовление контрастёров для ультратонких срезов: 4%-ного водного уранилацетата; 4%-ного водного цитрата свинца. Приготовление раствора формвара и изготовление плёночных подложек для ультратонких срезов.
Практическое занятие 12:
Обучение и самостоятельное изготовление ультратонких срезов на ультрамикротоме. Монтировка срезов на сетки и бленды с подложками. Контрастирование срезов. Самостоятельная работа с объектами.
Практическое занятие 13:
Знакомство с просвечивающим электронным микроскопом, самостоятельное изучение подготовленных на занятиях срезов, анализ изображения, анализ артефактов, правила хранения негативов и файлов.
Практическое занятие 14:
Приготовление фиксатора для иммуноцитохимических исследований. Фиксация материала для работы на конфокальном микроскопе. Основные этапы подготовки ткани для проникновения антител, подготовка растворов для преинкубации. Преинкубация. Подготовка растворов первичных антител. Инкубирование объектов; основы знаний о первичных и вторичных антителах, навыки работы с флуорофрами. Конъюгирование с вторичными антителами. Заключение препарата в среду с заданными светопреломляющими параметрами.
Практическое занятие 15:
Знакомство с конфокальным микроскопом, просмотр препарата в режимах флуоресцентной  лампы  и  при сканировании лазерами; захват изображения по оси x/y; x/z; z/y. Практическое занятие на конфокальном микроскопе. Методы обработки полученных результатов, 3D-реконструкция, сохранение данных в разных форматах.

Форма аттестации по итогам курса: зачёт.

Примерный список вопросов к зачёту:

    Подготовка объекта к изучению на трансмиссионном (просвечивающим) электронном микроскопе.
    Подготовка объекта к изучению на сканирующем (растровым) электронном микроскопе.
    Подготовка объекта к изучению под конфокальным лазерным сканирующим флуоресцентным микроскопом.
    Свойства фиксаторов.
    Свойства промежуточных жидкостей и сред, их функция и назначение.
    Особенности устройства световых и электронных микроскопов, их сравнительные характеристики.
    Луч света, луч лазера, электронный луч. В чём отличия, плюсы и минусы для биолога.
    Как нужно мыть посуду для приготовления маточных растворов?
    Свойства эпоксидных смол.
    Как приготовить эпоксидную смолу и как с ней работать?
    Что такое ультрамикротом? Шейкер? Найфмейкер?
    Для чего нужны бленды?
    "Контрастировать срезы" - это как?
    Зачем нужны пирамиды?
    Где используется установка для высушивания в критической точке?
    Зачем нам знать про тлеющий разряд? Что такое ионный напылитель?
    Понятие артефакта. Примеры артефактов в трансмиссионной, сканирующей и конфокальной микроскопии.
    Устройство конфокального сканирующего лазерного микроскпа; типы лазеров.
    Реакция антиген-антитело; методы визуализации иммунореакций.
    Как выбирать лазер для формирования изображения объекта?
    Чем отличаются изображения по осям x\y от x\z или y\z?
    Как формируется объёмное изображение на конфокальном микроскопе?

Рекомендованная литература:

Бисерова Н.М. 2013. Методы визуализации биологических ультраструктур. Подготовка биологических объектов для изучения с помощью электронных и конфокальных лазерных микроскопов. Практическое руководство для биологов. М.: Изд. КМК. 110 с.

Гайер Г. 1974. Электронная гистохимия. М.: "Мир". 488 с.

Луппа Х. 1980. Основы гистохимии. М.: "Мир". 343 с.

Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых клеток. М.: "Медицина". 151 с.

Уикли Б. 1975. Электронная микроскопия для начинающих. М.: "Мир". 324 с.

Bozzola J.J., Russell L.D. 1999. Electron Microscopy. 2nd Ed. Jones & Bartlett Pub. Inc. Sudbury. MA. 670p.

Maunsbach A.B., Afzelius B.A. 1999. Biomedical Electron Microscopy: illustrated methods and interpretation. Academic Press. USA. 548p.

Saper C.B., Sawchenko P.E. 2003. Magic peptides, magic antibodies: guidelines for appropriate controls for immunohistochemistry. The Journal of Comparative Neurology. 465:161–163.

Saper C.B. 2005. An open letter to our readers on the use of antibodies. The Journal of Comparative Neurology. 493:477–478.

Составитель: профессор Николай Николаевич Марфенин

Курсовая работа оформляется в виде рукописи объёмом 1 авторский лист с приложением списка цитируемой литературы, оформленной по правилам ГОСТа.
Материалы курсовой работы докладываются студентом на заседании кафедры. Доклад иллюстрируется графиками и диаграммами, оформленными в соответствии с правилами, принятыми на современных научных конференциях. Студенты обучаются также изготовлению иллюстраций к докладу с применением графических компьютерных программ и средств мульти-медиа.

ПРОГРАММА КУРСА

Составитель: д.б.н., профессор Темерева Елена Николаевна

Планируемые результаты обучения по дисциплине (модулю):

Знать: принципы работы по стандартному гистологическому протоколу

Уметь: проводить пробоподготовку по стандартному протоколу

Владеть: знаниями об особенностях гистологического строения тканей и органов беспозвоночных

Иметь опыт самостоятельного приготовления стандартных гистологических красителей; иметь опыт работы на микротомах различной конструкции и анализа срезов при помощи световых микроскопов

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных МГУ, аудитория 599-Б; весенний (VI) семестр 3 курса.

Введение

История создания светооптических систем. Основные законы оптики, использующиеся в световых микроскопах. Устройство светового микроскопа и отдельных его частей. Строение конденсора, объективов и окуляров. Маркировка объективов и окуляров. Предмет гистологии. История появления и развития гистологии. Разработка методов окрашивания. Современная гистология как наука, сочетающая целый спектр методов: от прижизненной световой фото- и видеомикроскопии до конфокальной лазерной сканирующей микроскопии высокого разрешения. Что такое цифровая гистология. Место гистологии в современной науке.

Тема 1. Основные этапы стандартного гистологического протокола; типы гистологических препаратов

Сбор, предварительное расслабление и фиксация материала. Отмывка от фиксатора и хранение. Обезвоживание, пропитка и заливка. Микротомирование: подготовка стекол, толщина срезов, положение срезов на стекле. Депарафинизация и окраска. Основные гистологические красители. Многоступенчатая гистохимическая окраска: плюсы и минусы. Дегидратация препаратов и заключение в канадский бальзам. Этикетка. Типы гистологический препаратов: временные и постоянные; тотальные препараты, гистологические срезы замороженных тканей, парафиновые срезы.

Тема 2. Префиксация, фиксация и хранение материала; изготовление постоянных тотальных препаратов

Что такое префиксация, зачем и в каких случаях она нужна. Типы фиксаторов: плюсы и минусы основных гистологических фиксаторных растворов и их правильное приготовление. Соленость и осмомолярность – как их учесть при фиксации материала. Буферные растворы и их приготовление. Как правильно хранить материал, основные презервационные растворы. Что такое тотальные препараты. Основные принципы окраски и заключения целых объектов. Типы сред для заключения тотальных препаратов: недостатки и преимущества.

Тема 3. Парафиновая гистология; дегидратация и заливка, заливочные среды

Декальцинация – предварительный этап для удаления твердых структур. Использование плавиковой кислоты для растворения скелетных элементов из оксида кремния. Основные типы заливочных сред и области их применения. Основные принципы дегидратации и пропитки. Протоколы пропитки материала с использование абсолютного спирта или бутилового спирта. Протокол пропитки материала без использования ксилола. Приготовление и использование смеси ксилола и парафина («каша»): недостатки и преимущества. Особенности протокола пропитки и заливки в зависимости от особенностей строения объекта. Заливочные среды: парафин, парапласт, целлоидин. Основные физические характеристики заливочных сред.

Тема 4. Строение микротомов различных типов, микротомирование

Ротационный микротом: устройство и принцип работы. Салазочный микротом: устройство и принцип работы. Современные микротомы: особенности строения и принцип работы. Положение препарата при микротомировании. Положение ножа при микротомировании. Толщина срезов. Непрерывная серия срезов. Способы решения стандартных проблем при микротомировании. Подготовка стекол для срезов. Положение срезов на стеклах.

Тема 5. Основы гистохимии; гистохимические красители; изготовление постоянных препаратов парафиновых срезов

Гистохимия, раздел гистологии, изучающий локализацию различных химических веществ и продуктов их метаболизма в тканях. Современная иммуногистохимия и ее значение для науки и общества. Основные принципы гистохимической окраски. Базофильные, ацидофильные и нейтрофильные структуры клетки. Особые аргирофильные структуры. Нуклеофильные красители. Протоколы использования красителей для выявления мукополисахаридов, соединительной ткани, микрофолоры, ферментов. Гематоксилины. Протокол приготовления гематоксилина Карачии. Депарафинизация и окраска срезов. Заключение срезов. Типы сред для заключения постоянных препаратов:

Тема 6. Типы тканей; анализ и описание тканей и органов беспозвоночных

Основные типы тканей беспозвоночных животных: эпителиальная, соединительная (в том числе кровь, хрящ, жир), нервная, мышечная. Гистологические особенности строения клеток тканей разных типов. Как на гистологических срезах определить тип ткани. Правильные описательные характеристики каждого типа тканей.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Дегидратация материала, пропитка, заливка, микротомирование, монтировка срезов на стекла, окрашивание по двум протоколам (гематоксилин Караччи + спиртовой раствор эозина; азокармин по Гейденгайну), заключение препаратов в среду, этикетирование. Оцифровка срезов, подготовка описаний гистологического строения тканей и органов. Зачет.

Вопросы для теоретического контроля:

1. Основные этапы протокола изготовления гистологических срезов
2. Типы гистологических препаратов. Что такое тотальный препарат и основные шаги его приготовления.
3. Типы микротомов, их устройство и принцип работы
4. Основные принципы работы гистохимических красителей: примеры красителей, их состав, воздействие на ткани и результат окрашивания
5. Приведите примеры красителей для парафиновых гистологических срезов и опишите принцип их действия на ткани
6. Основные типы тканей. Опишите типы тканей на полученных вами срезах
7. Что такое иммуногистохимия и ее значение для человека
8. Использование буферных растворов в микротехнике.
9. История развития микроскопии
10. Гематоксилины: назовите некоторые конкретные красители и принцип их действия на ткани
11. Основные принципы пропитки и заливки материала, разнообразие и особенности заличвочных сред.
12. Микротомирование: типы микротомных ножей и особенности их использования, угол наклона ножа и его значение для микротомирования, нанесение серий срезов на стекла, подготовка стекол для нанесения срезов
13. Что такое префиксация, фиксация и консервация материала? Назовите основные фиксаторные жидкости, для каких целей использую те или иные фиксаторы
14. Устройство светового микроскопа, типы объективов, маркировка на объективе

РАСПИСАНИЕ и ПЛАН РАБОТЫ

по курсу «Микротехника» на весенний семестр 2021 года

Подробнее...

ПРОГРАММА КУРСА:
Составитель: профессор Николай Николаевич Марфенин

Цель и задачи курса: Курс предназначен для обучения студентов методам научно-исследовательской работы в части поиска и анализа научной информации по теме выбранной научной работы, а также правилам написания научной публикации, представления иллюстративного материала, составления библиографии и представления результатов научной работы в виде доклада. В процессе курса студенты знакомятся с основными реферативными изданиями (как отечественными, так и зарубежными), структурой и методом поиска литературы в библиотечных каталогах, обучаются приёмам работы с основными поисковыми ресурсами Интернета.
В результате освоения курса студенты должны подготовить самостоятельную курсовую работу – обзор литературы по выбранной теме и представить ее в форме научного сообщения.

Место и время проведения: кафедра зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, аудитория 594; весенний (VI) семестр 3 курса.

Краткое содержание курса:

Особенности сбора научной информации для выполнения научно-исследовательской работы: полнота и систематичность обзора, определение смежных областей. Специфика библиографического поиска информации по реферативным журналам, базам данных, в интернете, в справочниках, учебниках и монографиях, диссертациях. Правила цитирования источников заимствованной информации.
Оформление результатов поиска информации в виде: базы данных, библиографических ссылок, рефератов. Правила оформления библиографических ссылок сообразно: ГОСТу, требованиям ВАК, требованиям научных журналов.
Структура научной статьи, курсовой и дипломной работы, диссертации; смысл и назначение основных разделов. Формулировка цели и задач исследования; методы получения научных результатов, объективность и достоверность результатов; правила интерпретации и обобщения полученных результатов; правила формулировки выводов.
Требования к оформлению научной работы: рубрикация, оглавление, правила цитирования в тексте, список литературы, подписи к иллюстрациям и таблицам.
Рекомендации по подготовке научного доклада. Особенности построения презентации научного доклада.  Устный доклад. Ответы на вопросы и замечания.

Основные разделы курса:

1.    Осуществление библиографического поиска по реферативным журналам
2.    Поиск научной информации в интернете
3.    Анализ и обобщение полученной информации
4.    Апробация обзора литературы в форме устного доклада с презентацией с критическим обсуждением результатов
5.    Подготовка курсовой работы
6.    Апробация курсовой работы с критическим обсуждением
7.    Защита курсовой работы на кафедре

Аттестация по итогам курса проводится в форме защиты курсовой работы на заседании кафедры: с представлением курсовой работы в печатном и электронном вариантах, представлением доклада и презентации.
Вопросы во время защиты курсовой работы задают все присутствующие на заседании.
Отзыв на работу представляет научный руководитель студента.

Список рекомендованной литературы:

ГОСТ 7-32 2001 Отчет о научно-исследовательской работе.  Минск: Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 2001. – 22 с. (электронный доступ: http://www.ifap.ru/library/gost/7322001.pdf)
ГОСТ Р 7.0.5-2008 Библиографическая ссылка. Общие требования и правила составления. М.: 2008. – 19 с.
ГОСТ Р 7.0 – 11 2011 Диссертация и автореферат диссертации. Структура и правила оформления. М.: Стандартинформ, 2012. – 12 с.

ПРОГРАММА КУРСА
Составитель: проф., д.б.н., директор музея Землеведения МГУ Андрей Валерьевич Смуров

Разделы:

Статистические методы в биологии, экспериментальные законы. Моделирование и модели: вербальные, графические, физические, математические. Характеристики и модели статических и динамических процессов. Понятие о генеральной совокупности и выборке. Виды выборок. Репрезентативность. Соотношение между выборочными и генеральными значениями. Точность выборочных оценок  (среднее квадратичное отклонение, доверительная вероятность и доверительный интервал). Основные понятия теории вероятностей. Распределение вероятностей. Моменты распределений (среднее, дисперсия, асимметрия, эксцесс). Сравнение распределений и параметров распределений (метод моментов, метод χ2, распределение Стьюдента).

Численность популяций. Плотность поселения. Экологическая плотность поселения. Пространственное размещение. Регулярное и случайное размещение: модель и описание. Случайно-мозаичное размещение: модель и описание. Отрицательное – биномиальное распределение (ОБР). Упрощения случайно-мозаичной модели – трехпараметрическое (ТПР) и двухпараметрическое (ДПР) распределения. Распределения Неймана, Томас и ОБР -II. Трудности, возникающие при анализе реальных размещений. Индексы агрегированности.

Пространственное размещение и точность оценки популяционных показателей. Зависимость дисперсии от размеров проб. Общая методика исследования размещений. Планирование объема выборки. Оптимизация объема выборки при качественных и количественных учетах. Экологическая интерпретация редкости видов.

Сообщества и  экосистемы (состав и структура). Биоразнообразие. Количественные методы описания и сравнения сообществ. Распределение численностей видов в сообществах, модели распределений (геометрическая, логарифмическая, "разломанного стержня"). Индексы доминирования, выравненности, разнообразия, индексы Сёренсена, Жаккара.

Процессы, определяющие изменения численности. Рождаемость, смертность, миграции. Когорта как элементарный объект классический демографической  теории и популяционного анализа. Кривые выживания и размножения, жизненная таблица. Чистая скорость размножения и среднее время генерации. Формирование возрастного состава популяции на основе кривых размножения и выживания когорт. Теорема Лотки, "геометрическая прогрессия организмов". Уравнение устойчивой возрастной структуры популяции. Точный и приближенный способы нахождения удельной скорости изменения численности. Расчет удельной скорости изменения численности в природных популяциях.

Популяционный анализ. Методы оценки рождаемости и смертности в природных популяциях. Формулы правильные и неправильные. Формула как инструмент измерения. Проблема выбора формулы и машинный эксперимент. Схема выявления факторов динамики численности, формула как инструмент анализа. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции, типы жизненных стратегий.

Конкуренция. Модель Лотки-Вольтерра-Гаузе. Конкурентное вытеснение и исключение, теория и эксперименты. Модели динамики численности популяций, определяемые концентрацией ресурсов.

Продукция. Элиминация. Общий метод вывода формул для расчета продукции. Частные формулы для расчета продукции и допущения, на которых они основаны. Выбор наилучшей расчетной формулы. Балансовый подход как теоретическое обоснование необходимости расчета продукции. Парадигмы балансового подхода. Балансовый подход и популяционный анализ. Метод оценки смертности молодых и взрослых особей, основанный на величине продукции. ABC метод. Принципы популяционного анализа.

Взаимосвязь математики и биологии. Системный и редукционный подход – две стратегии в математическом анализе биологических явлений. Биологический мониторинг как элемент системного подхода.

Базы данных. Классические  и  компьютерные методы представления и хранения информации. Персональные ЭВМ и периферийное оборудование. Простейшие блок-схемы работы ЭВМ с различной конфигурацией.

Общие понятия о программных средствах ЭВМ. Операционные системы DOS, Windows и NT, общие сведения, основные функции. Язык дисковой операционной системы DOS (элементарные ключевые слова). Программа NORTON Commander.

Основные приёмы создания иерархической системы каталогов. Файловая система. Действия оператора при работе на персональных ЭВМ. Работа с ЭВМ в диалоговом режиме. Текстовые редакторы персональных ЭВМ. Обзор основных возможностей. Работа с текстовыми экранными редакторами NORTON, LEXIKON, WORD. Вход в систему, загрузка, набор текста, сохранение, выход из редактора. Приемы редактирования  текста. Выделения и изменения фрагментов текста. Подготовка к печати (шрифты, создание формата страницы, разбивка на страницы, выбор качества печати). Распечатка текстов. Принтеры.

Основные понятия о базах и банках данных. Структура пакетов прикладных программ для структуризации и статистической обработки банков количественных и качественных данных. Пакет программ STATGRAF. Пакет программ Excel. Пакет программ ECOS. Вход в систему, устройство меню пакетов, обработка баз данных,   распечатка данных.

Машинная графика. Графический редактор CorelDraw. Обработка изображений, пакет программ PhotoShop. Подготовка отчётов, докладов и презентаций, программа PowerPoint.

Рекомендованная литература:

Основная:
Смуров А.В., Полищук Л.В. 1989. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статический и динамический аспекты. Изд. МГУ. 209 с.

Гиляров А.М. 1990. Популяционная экология. Изд. МГУ. 192 с.

Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: "Мир". 184 с.

Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: "Прогресс". 337 с.

Дополнительная:
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. М.: "Мир". Т.1. 667с.; Т.2. 447 с.

Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. 1997. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. М.: Изд. НИЛ. 184 с.

Красилов В.А. 1992. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: Инст. охраны природы и заповедного дела.  174 с.

Одум Ю.  1986. Экология. М.: "Мир". Т.1. 328 с.; Т.2. 376 с.

Пианка Э.  1981. Эволюционная экология. М.: "Мир". 399 с.

Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. Изд. МГУ. 464 с.

ПРОГРАММА КУРСА
Составитель: ст. н. с. Николай Сергеевич Мюге.

Разделы:

Часть 1. Генетическое разнообразие, молекулярно-генетические механизмы видообразования, начала популяционной генетики.

Лекция 1. Введение в курс. Происхождение генного разнообразия: роль тандемных и общегеномных дупликаций, мутации и субфункциализация паралогов. Мобильные элементы. Альтернативный и конститутивный сплайсинг, механизмы и типы сплайсинга. Понятие синтении. Эволюционные аспекты изменения структуры гена и регуляции его экспрессии.

Лекция 2. Видообразование. Генеалогия генов и видообразование. Различные концепции вида, отсутствие универсального определения вида. Три формы видообразования, классическое видообразование по Майру. Видообразование в присутствии гибридизации (потока генов). Примеры симпатрического видообразования. Гены видообразования. Несовместимость Добжанского-Мюллера.

Лекция 3. Генетические механизмы, участвующие в формировании новых видов. Механизмы и генетические основы ассортативного скрещивания. Примеры молекулярных механизмов распознавания "свой-чужой" и ассортативного скрещивания у беспозвоночных.

Лекция 4. Популяционная генетика. Законы Менделя и условия выполнения законов Менделя. Генетический дрейф (дрейф генов, генетико-автоматические процессы). Эффект "бутылочного горлышка", ("эффект основателя"). Hitchhiking, Эффект Валунда. Методы исследования ДНК: RAPD, AFLP, микросателлиты, секвенирование. Геногеография (филогеография).  Молекулярная филогения. Реконструкция формирования таксонов в процессе эволюции. Принципы филогенетического анализа: парсимония, метод максимального правдоподобия и Байезиан анализ.

Лекция 5. Исследование эндемичных комплексов видов крупных озер молекулярно-генетическими методами. Реконструкция этапов формирования комплекса видов и времени дивергенции на примере групп моллюсков, бокоплавов и рыб озера Байкал.

Часть 2. Evo-Devo. Эволюция генов, участвующие в морфогенезе.

Лекция 6. От генотипа к фенотипу: регуляция на генном уровне. Типы транскрипционных факторов. Регуляция экспрессии: метилирование и ацетилирование гистонов. РНК-селекция и альтернативный сплайсинг. Различные механизмы транспорта и локализации мРНК. Принцип работы малых РНК. Редактирование мРНК как механизм пластичной адаптации.

Лекция 7. Раннее развитие беспозвоночных.  Формирование продольной оси и сегментогенез. Роль гена Gurken и его рецептора Torpedo в формировании постериального полюса яйца дрозофилы и системы направленных микротрубочек. Локализация мРНК  генов bicoid, nanos и oskar.  Формирование дорзо-вентральной оси, инактивация гена Pipe  на дорзалной стороне эмбриона, регуляторный каскад, активирующий транскрипционный фактор Dorsal и запускающий процесс вентрализации. Экспрессия Gap-genes, paired-rule genes и формирование  границ сегментов. Основные гены сегментации мухи. Сегменты и парасегменты.

Лекция 8. Гомеобоксные гены и морфогенез сегментов. Гомеозисные гены семейства HOX и ParaHOX. История открытия и примеры гомеозисных мутаций. Работы Эдварда Льюиса, Кристианы Нюсляйн-Фольхард и Эрика Вишауса. Предковый набор HОХ генов членистоногих. Дупликация гомеобоксного кластера у позвоночных и последующая редукция и субфункциолизация генов паралогичных кластеров. Эволюция гена Ubx насекомых и утрата брюшных ног. Гомеобоксные гены кишечнополостных и трихоплакса. Роль гомеобоксных генов в формировании отделов тела полихет и различных классов членистоногих.

Часть 3. Современные "молекулярные революции" в филогении животных.

Лекция 9. Систематика  беспозвоночных – современные "молекулярные революции". Xenoturbellida и прочие "плоские загадки" как пример применения молекулярно-генетических данных в реконструкции филогении крупных таксонов.

Лекция 10. Начало молекулярных революций в систематике. Первые работы с использованием рибосомальных генов (Филд и др., 1988). Разделение билатеральных на Deuterostomia, Ecdyzoa и Lophotrochozoa. Новые молекулярные данные по филогении членистоногих, Mandibulata (многоножки-раки-насекомые) и Pancrustacea (раки-насекомые). "Кочующие" таксоны.

Лекция 11. Зоология в "пост-геномную" эру. Анализ экспрессии генов на микрочипах. Новые технологии в секвенировании – платформа 454,  Solid и Illumina. Протеомика. Обзор современного "инструментария" зоолога и что нас ждет в ближайшие 5-10 лет.

Занятие 12. Разбор современных статей по молекулярной генетике. Зачёт.

ПРОГРАММА ПРАКТИКИ

Составитель: доцент каф. зоологии беспозвоночных Артем Юрьевич Синев

Цели учебной практики: Основная цель практики состоит в освоении научных подходов к исследованию пресноводных водоемов - их биологического разнообразия, структуры сообществ планктонных и бентосных беспозвоночных, особенностей биологии видов формирующих сообщества. Студенты получают возможность ознакомится со спецификой применения  гидробиологических  методов, освоенных в ходе предыдущих полевых практик, к пресноводным сообществам. Осваиваются методики определения, количественного и качественного учета доминирующих групп беспозвоночных, студенты знакомятся с группами беспозвоночных не изученными в ходе предыдущих практик.

Задачи учебной практики: Освоение методов сбора, обработки и определения пелагического планктона. Ознакомление с методами количественного учета и изучения вертикального и горизонтального распределения пелагического планктона. Освоение методов определения основных групп планктонных беспозвоночных (коловраток, кладоцер, копепод). Освоение методик сбора и учета прибрежного планктона и планктобентоса.
Освоение методик сбора и обработки прибрежного и профундального бентоса. Освоение методик определения основных групп бентоса (олигохеты, моллюски, водяные клещи, личинки хирономид, других групп двукрылых, ручейников, стрекоз, поденок, веснянок, и др.). Освоение методик изучения состава и распределение бентоса на различных типах грунта, зарослевой фауны, методик количественного учета прибрежного и профундального бентоса.

Место и время проведения практики: Практика проходит с 1 по 15 июню на базе биологической станции «Глубокое Озеро»  Института Проблем Экологии и Эволюции РАН.

Разделы:
    Вводный этап – получение оборудования, литературы, инструментов, инструктаж по охране труда и техники безопасности, вводная лекция
    Тема 1. История  биостанции «Глубокое Озеро», ее вклад в развитие отечественной науки
    Тема 2. Планктон. Методы сбора, определения, количественного учета
    Тема 3. Бентос.  Методы сбора, определения, количественного учета
    Завершающий этап – подготовка к зачету, сдача оборудования, зачет

Формы аттестации по итогам практики: экзамен по итогам практика.

Вопросы для контроля: Контрольные идентификации беспозвоночных животных, полностью оформленные биологические рисунки, результаты количественных учетов, обработанные статистическими методами.

Рекомендованная литература:
    Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий.Под редакцией С. Я. Цалолихина. Санкт-Петербург. Изд. ЗИН РАН Тома 1-6 (1994-2004).
    Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Том 1. Зоопланктон. Москва, КМК (2010).
    Жизнь пресных вод СССР.  Под редакцией В. И. Жадина. Москва. Тома 1-4 (1940-1959).
    Goldman C. R., Horne A. J.  Limnology. New York. (2001)
    Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998.
    Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. Л. "Сов.наука". 1948.